do togo pishchevye refleksy i tormoznye differencirovki. No v smenyayushchemsya potoke malyh nervnyh trudnostej ya putem nablyudeniya cherez smotrovoe okoshko vyyavil assortiment do 20 razlichnyh bystroperehodyashchih neadekvatnyh reakcij. Sredi nih ya vydelil nablyudavsheesya posle differencirovki svoeobraznoe dejstvie: rassmatrivanie kisti ruki (to pravoj, to levoj, chashche ladonnoj, chem tyl'noj storony; rassmatrivanie tyl'noj storony bylo zatem ottormozheno). |ta reakciya s pomoshch'yu nemedlennogo pishchevogo podkrepleniya ochen' legko cherez neskol'ko seansov byla prevrashchena v priem vymanivaniya pishchi, kotorym zhivotnoe pol'zovalos' pochti bespreryvno, tak chto teper' ya edva uspeval napolnyat' i vydvigat' kormushku (odna vinogradina, odna malen'kaya karamel'ka). Kogda svyaz' zakrepilas', Zirabu byla zadana trudnaya differencirovka: teper' pishchej podkreplyalos' rassmatrivanie ladoni, tol'ko sochetavsheesya s vklyucheniem yarkogo sveta. Differencirovanie udavalos' i zakreplyalos' s trudom, pri etom v momenty zatrudnenij v roli proskakivayushchej neadekvatnoj reakcii poyavilos' osoboe dvizhenie golovy i shei, napominayushchee rvotnoe, no s vysovyvaniem yazyka. Ono, nesomnenno, zamenilo rassmatrivanie kisti ruki v kachestve "antidejstviya" po otnosheniyu k polozhitel'nomu pishchevomu povedeniyu. Zaklyuchitel'naya faza opytov: podkreplenie pishchej uzhe etogo dvizheniya s vysovyvaniem yazyka, prevrashchavshegosya tem samym v novyj priem Ziraba dlya vymanivaniya pishchi. Perejdem k fiziologicheskomu ob®yasneniyu vseh etih faktov. Kak uzhe upominalos', v protokolah raznoobraznyh opytov po vysshej nervnoj deyatel'nosti soderzhitsya v grafe primechanij neischerpaemoe mnozhestvo dannyh o neadekvatnyh refleksah. Moi lichnye opyty lish' nichtozhnaya krupica v etoj masse. Odnako oni v otlichie ot prochih ishodili iz opredelennoj gipotezy. A imenno: v celom dlya fiziologicheskoj interpretacii yavlenij neadekvatnyh refleksov ya vvozhu ponyatie "tormoznaya dominanta". Dlya raskrytiya soderzhaniya etogo novogo principa v fiziologii vysshej nervnoj deyatel'nosti i etogo termina (ego mozhno vstretit' u nemnogih avtorov, no sovsem v drugom smysle) predstoit nizhe ostanovit'sya na chetyreh fiziologicheskih yavleniyah nervnoj deyatel'nosti: 1) reflekse, 2) dominante, 3) tormozhenii i 4) ul'traparadoksal'nom sostoyanii. II. Refleks Vozmozhno, inogo chitatelya udivit priglashenie uglubit'sya v nedra fiziologii vysshej nervnoj deyatel'nosti, kogda ego zainteresovala lish' tema o nachale chelovecheskoj istorii. Odnako raz my voznamerilis' presledovat' po pyatam "dushu", "tajnu" kotoroj pripryatyvayut v etom nachale, u nas net bolee ispytannogo oruzhiya, chem reflektornaya teoriya. I poslednyaya vovse ne ustarela, ne ischerpala sebya, ona sposobna razvivat'sya, prichem ne kuda-nibud' vbok, a pryamo vpered. No dlya kazhdogo dejstvitel'no novogo shaga nado imet' ee pered glazami v celom. CHtoby opisannye vyshe fakty zagovorili, priveli nas k produktivnomu razvitiyu reflektornoj teorii v nuzhnom nam aspekte predposylok vtoroj signal'noj sistemy, vzglyanem na predshestvuyushchie sud'by ponyatiya "refleks". Bez znaniya predydushchej "dramy idej" ne sozdat' ee novogo akta. Kak my govorili, Dekart v XVII v. pervyj vydvinul ideyu o vozmozhnosti ob®yasnit' neproizvol'nye dejstviya u zhivotnyh i cheloveka po principu avtomaticheskoj prinuditel'noj svyazi vneshnego vozdejstviya i dvigatel'nogo rezul'tata. V kachestve primera Dekart privodil miganie vek pri razdrazhenii rogovicy glaza. V XVIII XIX vv. refleksy associirovali so spinnomozgovym urovnem nervnoj deyatel'nosti, pridavali im preimushchestvenno special'nyj, mestnyj harakter. |to otvechalo protivopostavleniyu material'nogo nachala, caryashchego v nizshih zhiznennyh funkciyah, vysshim i slozhnym duhovnym funkciyam; reflektornaya deyatel'nost', izuchaemaya fiziologami, protivopostavlyalas' psihicheskoj deyatel'nosti, izuchaemoj psihologami. Po mere razvitiya nauki krug izuchennyh refleksov rasshiryalsya: obychnymi primerami v XIX v. stali suzhenie zrachka v otvet na osveshchenie setchatki, glotanie v otvet na razdrazhenie nervnyh volokon myagkogo neba, otdergivanie konechnosti pri bolevom razdrazhenii kozhi, kashel' i chihanie v otvet na razdrazhenie slizistoj obolochki dyhatel'nogo gorla i nosoglotki i t. p. Vmeste s tem razvivalas' ideya o reflektornoj duge. Snachala predstavlyalos', chto reflektornyj akt skladyvaetsya iz dvuh zven'ev: razdrazheniya i otvetnogo dejstviya, t. e. neposredstvennoj material'noj prichiny i neposredstvennogo material'nogo effekta. Zatem vnimanie bylo privlecheno k srednemu, posredstvuyushchemu zvenu k "telefonnoj stancii", soedinyayushchej oba konca, naprimer k spinnomu mozgu. Tol'ko s vozniknoveniem predstavleniya ob etom central'nom obrazovanii nervnoj deyatel'nosti, o "nervnyh centrah", slozhilas' model' "dugi", a ne pryamoj linii mezhdu periferijnymi obrazovaniyami. V 1822 g. francuzskij uchenyj F. Mazhandi pokazal, chto provedenie nervnogo vozbuzhdeniya ot perifericheskih chuvstvitel'nyh obrazovanij k nervnym centram sovershaetsya po osobym centrostremitel'nym (afferentnym) nervnym voloknam, vhodyashchim v spinnoj mozg po ego zadnim koreshkam, a provedenie vozbuzhdeniya ot nervnyh centrov k myshcam osushchestvlyaetsya centrobezhnymi (efferentnymi) nervnymi voloknami, kotorye vyhodyat iz spinnogo mozga v sostave ego perednih koreshkov 15. Esli podklyuchit' syuda organ, vosprinimayushchij razdrazhenie (receptor), i organ, proizvodyashchij dejstvie (effektor), my poluchaem pyatichlennuyu shemu reflektornoj dugi. V dal'nejshem fiziologiya shirokim frontom izuchala vse pyat' zven'ev, sostavlyayushchih osnovu reflektornoj dugi. V novejshee vremya mnogo vnimaniya udeleno i izucheniyu kontrol'nyh nervnyh mehanizmov, s pomoshch'yu kotoryh central'naya nervnaya sistema proveryaet biologicheskuyu rezul'tativnost', t. e. "podkreplenie" teh ili inyh refleksov. Odnako neredko vnosimoe pri etom predlozhenie zamenit' samo ponyatie reflektornoj dugi vyrazheniem "reflektornyj krug" ili "reflektornoe kol'co" neudachno: eti slova stol' zhe protivorechivy, kak "goryachij holod". Obogatilos' i znanie receptornyh funkcij; v chastnosti, vyyasnilos', v kakoj ogromnoj stepeni recepciya yavlyaetsya ne passivnym aktom, no i nastrojkoj organa na razdrazhitel', poiskom ego, vydeleniem ego i fiziologicheskim vosproizvedeniem ego vozdejstviya v samom recetornom apparate. Slovom, oba konca reflektornoj dugi okazalis' ne prosto odnostoronnimi provodnikami energii vozbuzhdeniya. I vse zhe ideya reflektornoj dugi pri vsem ee obogashchenii ostaetsya osnovnoj shemoj v nauke o nervnoj deyatel'nosti vysshih organizmov. Nachalo vozdejstvie material'nogo bytiya, zavershenie material'noe dejstvie. No kak ni grandiozny byli shagi nauki v poznanii krajnih chlenov dugi, sensornyh i motornyh, glavnye perevoroty sovershalis' v ob®yasnenii raboty srednego chlena nervnyh centrov. V XIX v. shiroko izuchalis' zakonomernosti reflektornoj deyatel'nosti spinnogo mozga (raboty |. Pflyugera, F. Gol'ca, CH. SHerringtona); provedeny byli i issledovaniya refleksov, proishodyashchih pri uchastii srednego i mezhutochnogo mozga. Velikim proryvom yavilis' issledovaniya i idei I. M. Sechenova. Vo-pervyh, on vvel predstavlenie o central'nom tormozhenii. Do nego uchityvalos' tol'ko perifericheskoe tormozhenie, naprimer zaderzhka serdechnyh sokrashchenij pri ritmicheskom razdrazhenii bluzhdayushchego nerva. I. M. Sechenov prodemonstriroval na lyagushkah, lishennyh golovnogo mozga, ugnetenie refleksov spinnogo mozga razdrazheniem odnogo iz centrostremitel'nyh spinnomozgovyh nervov, t. e. tormozhenie, proishodyashchee v central'noj nervnoj sisteme. No eshche vazhnee, chto Sechenov pokazal proyavleniya tormozheniya i v mezhcentral'nyh vzaimootnosheniyah: odni nervnye centry, naprimer mezhutochnogo mozga, vozbuzhdayas', zatormazhivayut drugie, naprimer reflektornye centry spinnogo mozga. Vo-vtoryh, I. M. Sechenov rasprostranil ideyu reflektornoj dugi i na rabotu vysshego otdela central'noj nervnoj sistemy bol'shogo golovnogo mozga. Vernee, v svoej knige "Refleksy golovnogo mozga" (1863 g.) on vydvinul takuyu programmu, dejstvitel'no nadolgo vpered opredelivshuyu put' razvitiya fiziologii vysshej nervnoj deyatel'nosti. Tem samym I. M. Sechenov vystupil i protiv obshcheprinyatogo razdeleniya deyatel'nosti nervnoj sistemy na reflektornuyu i "proizvol'nuyu" (t. e. sobstvenno psihicheskuyu). On vydvinul v upomyanutoj knige utverzhdenie, chto "vse akty soznatel'noj i bessoznatel'noj zhizni po sposobu proishozhdeniya sut' refleksy". Eshche i cherez 100 let eto polozhenie ostaetsya velikim nauchnym predvideniem, daleko ne polnost'yu dokazannym. No ideya refleksa tol'ko nachinala svoe voshodyashchee razvitie. S ee pomoshch'yu eshche nevozmozhno bylo ob®yasnit' povedenie organizma vysshego zhivotnogo kak celogo, ne govorya uzh o cheloveke. Ostavim v storone biheviorizm, kotoryj voobshche soshel s general'noj linii estestvoznaniya, kak tol'ko otorvalsya ot izucheniya central'nyh, t. e. mozgovyh, mehanizmov refleksa, svedya zadachu issledovaniya povedeniya zhivotnyh (i cheloveka) k ustanovleniyu vzaimosvyazi stimula i reakcii, vhoda i vyhoda, t. e. dvuh koncov reflektornoj dugi. Magistral' nauki lezhala kak raz v obratnom napravlenii v izuchenii slozhnejshih mozgovyh mehanizmov reflektornyh aktov. Oni okazalis' daleko ne prosto "telefonnoj stanciej". Malo togo, chto eta "stanciya" ne tol'ko soedinyaet, no i raz®edinyaet (tormozhenie). No ona prevrashchaet odni dugi v drugie, ona napravlyaet energiyu mnogih odnovremennyh razdrazhenii ("telefonnyh zvonkov") v tot ili inoj edinstvennyj kanal otveta. Fiziologiya ne mogla udovletvorit'sya predstavleniem o nervnoj deyatel'nosti kak o neizmennoj "pachke refleksov". Ih vzaimnoe vozdejstvie i vzaimnoe izmenenie, ih korrelyaciya i integraciya byli vpervye podvergnuty fundamental'nomu izucheniyu dvumya velikimi fiziologami nachala XX v. N. E. Vvedenskim i CH. SHerringtonom. Ostanovimsya neskol'ko na velikom sdvige, sovershennom SHerringtonom. Kogda v 1931 g. na Mezhdunarodnom kongresse nevrologov ego nazvali "filosofom nervnoj sistemy", eto vyzvalo ovaciyu. Da, ego tvorchestvo bylo podvigom ne tol'ko laboratornogo trudolyubiya, no i obobshchayushchego fiziologicheskogo myshleniya. SHerrington pervym vpolne osoznal i dokazal tot fakt, chto "prostoj refleks" eto chisto abstraktnoe ponyatie, ponyatie udobnoe, no pochti nereal'noe, tak kak v dejstvitel'nosti nervnaya sistema funkcioniruet kak celoe. |toj teme i posvyashchena kniga SHerringtona "Integrativnaya deyatel'nost' nervnoj sistemy" (1906 g.). "Refleks, otdelennyj ot vsego svoego nervnogo okruzheniya, edva li myslim voobshche" 16. Nasha mysl' otvlekaet otdel'nuyu nervnuyu dugu ot slozhno koordinirovannyh mezhdu soboj refleksov, kotorye v konechnom schete predstavlyayut soboj vo vsyakij moment edinuyu sistemu oni mogut byt' koordinirovannymi kak odnovremenno, tak i v svoej posledovatel'nosti. Koordiniruyushchaya i integriruyushchaya refleksy sfera eto seroe veshchestvo mozga. Reflektornaya duga vklyuchaet v sebya ne tol'ko vnutrinejronnoe provedenie, no i slozhnejshee mezhnejronnoe v central'noj nervnoj sisteme, gde est' i svyaz' nervnyh kletok, i bor'ba mezhdu nimi i to i drugoe na ih stykah cherez sinapsy. Poslednie provodyat nervnoe vozbuzhdenie, no est' na etih putyah i mehanizm zaderzhki ili blokirovaniya vozbuzhdeniya refraktornaya faza. SHerrington nazyvaet ee "os'yu, vokrug kotoroj vrashchaetsya ves' koordiniruyushchij mehanizm reflektornoj reakcii". CHastichnye nervnye puti soedinyayutsya na promezhutochnyh, chast'yu obshchih, te v svoyu ochered' na obshchem konechnom puti na dvigatel'nom myshechnom nerve, kotoryj est' sovokupnost' obshchih konechnyh putej. Reakcii mogut byt' vzaimno podkreplyayushchimi drug druga (alliirovannymi dugami) ili nahodit'sya v tormoznyh otnosheniyah (antagonisticheskimi), a refleks ili gruppa refleksov, kotoroj udaetsya zatormozit' protivopolozhnye, mozhet byt' nazvana antagonistichnoj im v dannyj moment. Inymi slovami, reflektornye dugi mogut imet' raznye nachala v nervnoj sisteme, no shodit'sya v tom ili inom obshchem konechnom puti, t. e. proishodit summaciya vozbuzhdenij. Mezhdu raznymi vozbuzhdeniyami proishodit kak by bor'ba za tot effektornyj organ, na kotorom oni sojdutsya. Refraktornoe sostoyanie v nervnom puti mozhet byt' priravneno tormozheniyu: ono blokiruet dvizhenie v central'noj nervnoj sisteme v odnih napravleniyah, ostavlyaya otkrytymi drugie. Trud SHerringtona eto tonchajshij i udivitel'no raznostoronnij analiz koordinacii i integracii reflektornyh dug v central'noj nervnoj sisteme. Kak i Sechenov, SHerrington razvil mysl' o central'nom tormozhenii prezhde vsego v spinnom mozgu, no takzhe i v vysshih otdelah. Im vvedeno ponyatie reciproknogo tormozheniya: tormozhenie mozhet nastupat' vo vremeni vsled za vozbuzhdeniem. No i v to vremya, kogda vozbuzhdenie koncentriruetsya v odnom meste central'noj nervnoj sistemy, tormozhenie rasprostranyaetsya v drugom. |to i est' sobstvenno central'noe tormozhenie. Proshche vsego eto vidno na primere, kogda koordinaciya vyrazhaetsya v vozbuzhdenii gruppy myshc-sinergistov i odnovremennom tormozhenii myshc-antagonistov. "Dva reflektornyh akta: odin podavlyayushchij deyatel'nost' odnoj tkani, drugoj oblegchayushchij deyatel'nost' drugoj tkani, vzaimno sposobstvuyut drug drugu i kombiniruyutsya v odnom reflektornom dejstvii, yavlyayas' primerom reflektornoj koordinacii, vpolne sopostavimoj s koordinaciej, kogda odna iz myshc antagonisticheskoj pary vyklyuchaetsya iz dvizheniya, v to vremya kak drugaya v eto dvizhenie vvoditsya" 17. Takoe reciproknoe tormozhenie proishodit ne na periferii, no v nervnyh centrah, v serom veshchestve central'noj nervnoj sistemy. Mezhdu dvumya refleksami, "vpadayushchimi" v odin i tot zhe konechnyj put', sushchestvuyut antagonisticheskie otnosheniya: bor'ba za nego, konflikt, vytesnenie. Ovladenie "obshchim konechnym putem" eto poluchenie vozmozhnosti odnomu iz nih proyavit'sya. "Mozhno prinyat' chislo afferentnyh volokon v pyat' raz bol'shim, chem chislo efferentnyh. Takim obrazom, vosprinimayushchaya sistema otnositsya k efferentnoj chasti, kak shirokaya vhodnaya chast' voronki k ee uzkomu ust'yu" 18. No v organizme net refleksov indifferentnyh i nejtral'nyh po otnosheniyu drug k drugu, t. e. ne svyazannyh drug s drugom ili ne antagonisticheskih. V etom grandioznoe preobrazovanie prezhnego predstavleniya o reflektornyh dugah. Pravda, v opytah okazalos', chto otdel'nye dugi mogut byt' izolirovannymi drug ot druga, no tol'ko u "spinal'noj", t. e. lishennoj golovnogo mozga i sohranyayushchej tol'ko spinnoj mozg, lyagushki ili sobaki, no u nepovrezhdennogo zhivotnogo izolirovannyh refleksov net i byt' ne mozhet. Zadacha SHerringtona i sostoyala v issledovanii vseh mehanizmov vzaimnogo nasloeniya, sopryazheniya, summirovaniya refleksov, ih irradiacii, tak zhe kak i otricatel'noj indukcii, t. e. vyzyvaniya imi v drugom meste tormoznogo refleksa. V sleduyushchem razdele etoj glavy my smozhem ubedit'sya, kak daleko zaglyanul vpered SHerrington v svoem tolkovanii etih sopryazhennyh polozhitel'nyh i tormoznyh yavlenij v nervnoj sisteme, kogda on pisal: "Dlya organizma ne yavlyaetsya obychnym polozheniem, kogda v odno i to zhe vremya na nego vozdejstvuet tol'ko odin razdrazhitel'. Gorazdo bolee obychnym dlya nego yavlyayutsya usloviya odnovremennogo vozdejstviya srazu mnogih faktorov, kogda povedenie ego obuslovlivaetsya gruppe razdrazhitelej, dejstvie kotoryh v kazhdyj dannyj moment yavlyaetsya dlya organizma opredelyayushchim. Takaya gruppa neredko sostoit iz kakogo-libo odnogo dominiruyushchego razdrazhitelya i ostal'nyh, usilivayushchih ego dejstvie. Vsya eta sovokupnost' obrazuet nekuyu konstellyaciyu razdrazhenii, kotoraya v opredelennoj posledovatel'nosti vo vremeni ustupaet mesto drugoj konstellyacii, i poslednyaya v svoyu ochered' stanovitsya opredelyayushchej" 19. Takaya dominantnaya reflektornaya duga, usilivaemaya mnogimi drugimi, v to zhe vremya podrazumevaet i "negativnyj element" refleksy, blokiruemye ili tormozimye dannoj konstellyaciej. "|tu negativnuyu storonu... uvidet' trudnee, odnako ona nastol'ko zhe vazhna, kak i pozitivnaya, podlinnym dopolneniem kotoroj ona yavlyaetsya" 20. SHerrington issledoval ne tol'ko eti odnovremennye koordiniruyushchie elementy v rabote central'noj nervnoj sistemy, no i cheredovanie vo vremeni, t. e. posledovatel'nuyu kombinaciyu vozbuzhdeniya i tormozheniya v refleksah. Imenno v etoj svyazi SHerrington kak chestnyj estestvoispytatel' schel nuzhnym otmetit', chto v otlichie ot tormozheniya myshc v antagonisticheskoj pare i t. p. priroda samogo nervnogo tormozheniya ostaetsya dlya nego pri analize nervnoj deyatel'nosti v celom yavleniem poka sovershenno neponyatnym i neob®yasnimym. On byl blizok k otgadke, no vse zhe chest' reshayushchego otveta na etu slozhnejshuyu problemu fiziologii prinadlezhit russkomu uchenomu N. E. Vvedenskomu. SHerrington ostavil glubokij sled v izuchenii reflektornoj deyatel'nosti central'noj nervnoj sistemy. Osobenno blestyashchi ego uspehi v traktovke spinnomozgovyh mehanizmov, no vse zhe i v oblast' izucheniya podobnyh ili bolee slozhnyh mehanizmov bol'shih polusharii golovnogo mozga on vnes krupnyj vklad. Rassuzhdaya posledovatel'no, on stavil zakonnyj vopros: "Estestvenno sprosit' sebya: v kakoj stepeni reciproknaya innervaciya mozhet byt' predstavlena reakciyami s kory mozga?" 21. Otvet na etot vopros byl lish' nacherno namechen SHerringtonom. Emu prinadlezhat takzhe glubokie i original'nye nablyudeniya, kasayushchiesya parnoantagonisticheskoj raboty polusharij, roli mozzhechka i bol'shih polusharij v raznyh vidah reakcij i t. d. Kak estestvoispytatel', SHerrington posledovatel'no traktoval refleksy kak prisposobitel'nye reakcii v duhe darvinizma. No vse eto otnosilos' u nego lish' k sfere vrozhdennyh (bezuslovnyh) refleksov, odnako on ostavalsya ubezhdennym i upornym dualistom, ves'ma blizkim k pozicii Dekarta: psihicheskie yavleniya otnosyatsya k sfere drugoj nauki, psihologii; ostaetsya sovershenno otkrytym i neyasnym, kak imenno vzaimosvyazany telo i soznanie, reflektorno-fiziologicheskie i psihicheskie yavleniya. Gran' mezhdu nimi SHerrington provodil tam, gde nachinaetsya yavlenie priobreteniya navykov; bud' to u zhivotnyh ili cheloveka, navyk vsegda voznikaet v processe soznatel'nogo dejstviya; reflektornoe povedenie ne nablyudaemo v processe soznatel'nogo akta nikogda. Navyk vsegda priobretennoe povedenie; reflektornoe povedenie vsegda vrozhdennoe. Navyk ne sleduet smeshivat' s reflektornymi dejstviyami 22. Hotya "razumnost'" i "soznanie", po SHerringtonu, nalico v voshodyashchej lestnice zhivotnyh, oni dostigayut polnoty lish' u cheloveka. Vse napisannoe SHerringtonom v etom plane o psihike cheloveka ne predstavlyaet nauchnoj cennosti. Dovol'no estestvenno, chto pri takih predposylkah SHerrington, posetiv v 1912 g. laboratoriyu I. P. Pavlova, ves'ma sderzhanno ocenil perspektivy ucheniya o fiziologicheskom i reflektornom mehanizme blagopriobretennyh, prizhiznennyh navykov ob uslovnyh refleksah. On predupredil I. P. Pavlova, chto uslovnye refleksy ne budut imet' uspeha v Anglii. Vse eto ogranichenie prav i prityazanij fiziologii oblast'yu yavlenij, ne zatragivayushchih "dushi" i "uma", bylo dan'yu anglijskomu konservatizmu i nekotorym kompromissom s religiozno-idealisticheskim krugom idej. No vse-taki prorochestvo ne opravdalos': sam I. P. Pavlov v protivoves skepticizmu SHerringtona otmetil v 1935 g., chto "uslovnye refleksy imeli osobennyj uspeh imenno v Anglii. Imenno tam uslovnye refleksy vvedeny v prepodavanie v srednej shkole" 23. Imenno v voprose o nevrozhdennyh refleksah I. P. Pavlov sdelal gigantskij shag vpered sravnitel'no s dualistom SHerringtonom, zakryvshim dostup fiziologu k tajnam "uma" dazhe zhivotnyh, ne tol'ko cheloveka. Vysshimi dostizheniyami na puti dal'nejshej razrabotki teorii refleksa stali dva obobshchayushchih nauchnyh ponyatiya uslovnyj refleks i dominanta. Ih sozdatelyami byli I. P. Pavlov i A. A. Uhtomskij. No ob uchenii I. P. Pavlova ob uslovnyh refleksah zdes' podrobno govorit' nevozmozhno. |ta velikaya nauchnaya teoriya, detal'no razrabotannaya sotrudnikami i posledovatelyami I. P. Pavlova, shiroko izvestna. Nesmotrya na vse popytki ob®yavit' ee potencial nyne ischerpannym, ona prodolzhaet okazyvat' na podlinnuyu fiziologicheskuyu i psihologicheskuyu nauku i na mirovozzrenie stojkoe vozdejstvie. Ona olicetvoryaet bezogovorochnyj materializm i determinizm v nauke o rabote mozga, v kotoruyu s drugih koncov prosachivaetsya tak mnogo naukoobraznoj nevnyaticy i neumnosti, tak mnogo nezhelaniya yasno myslit' o samom slozhnom, chto sozdala priroda, nakonec, tak mnogo prosto filosofskoj nedouchennosti pri lyuboj stepeni znaniya anatomii, himizmov i elektrofiziologii mozga. Koroche, teoriya I. P. Pavlova udovletvoryaet vysshemu so vremen Dekarta kriteriyu istiny yasnosti. Po krajnej mere eto mozhno utverzhdat' o mnogih iz ee osnovnyh polozhenij i rezul'tatov. I. P. Pavlov razrushil predstavlenie o vsegda vrozhdennyh i postoyannyh refleksah kak zadannoj navsegda "pachke". Esli dlya bezuslovnogo refleksa i sushchestvuet obyazatel'naya konechnaya "refleksogennaya zona" (tak, razdrazhenie vkusovyh receptorov v polosti rta vsegda vyzyvaet slyunootdelenie), to, okazalos', etot zhe refleks mozhno vyzyvat' i razdrazheniem kakih ugodno drugih "uslovnyh" receptorov i receptivnyh polej. Trebuetsya lish', chtoby eto razdrazhenie vhodilo v obshchij vremennoj kompleks s razdrazheniem obyazatel'noj "refleksogennoj zony". Vyrvem ego iz etogo sosedstva vo vremeni i ono ponemnogu perestanet vyzyvat' dannyj reflektornyj effekt (naprimer, slyunootdelenie). S drugoj storony, dazhe sovershenno odinakovym razdrazheniem togo zhe samogo receptora mozhno vyzyvat' skol' ugodno razlichnye reflektornye dugi v zavisimosti ot togo, v kakoj kombinacii i posledovatel'nosti s drugimi ono vystupaet. Vse eti prevrashcheniya reflektornyh dug I. P. Pavlov svyazyval s deyatel'nost'yu kory golovnogo mozga (v dal'nejshem bylo pokazano, chto v nekotoroj mere oni mogut osushchestvlyat'sya i nizhelezhashchimi otdelami). Tem samym srednee zveno v reflektornoj duge okazalos' v izvestnom smysle ekvivalentnym funkcionirovaniyu kory mozga, etogo slozhnejshego obrazovaniya sovokupnoj central'noj nervnoj sistemy. Net takoj tochki v kore, kotoraya v principe ne mogla by okazat'sya v funkcional'noj svyazi s lyuboj drugoj tochkoj, kotoraya ne nahodilas' by v dannyj moment v svyazi so mnogimi tochkami, eto dokazali eksperimental'nye fiziologicheskie issledovaniya uslovnyh refleksov. K tomu zhe vyvodu o cel'nosti, ob integral'noj rabote mozga kak srednego zvena vsyakoj reflektornoj dugi velo i otkrytie I. P. Pavlovym yavlenij irradiacii i koncentracii nervnogo processa vozbuzhdeniya v golovnom mozgu. Snachala on imeet neuderzhimuyu tendenciyu rasprostranit'sya so vsej myslimoj shirotoj, v chastnosti ohvatit' vsyu koru, zatem eta tendenciya vstrechaetsya s obratnoj styanut'sya i szhat'sya do minimal'nogo ochaga. Obe tendencii nahodyatsya v svyazi i protivoborstve mezhdu soboj. Hod refleksa i v ego sensornoj i v motornoj chasti vsyakij raz nahoditsya v zavisimosti ot sostoyaniya etoj bor'by za rasprostranenie korkovogo processa na vse celoe ili ego lokalizaciyu. Kak vidim, uchenie I. P. Pavlova o refleksah est' odnovremenno uchenie o koordiniruyushchej i integrativnoj rabote vsej central'noj nervnoj sistemy, vsego mozga, vsej kory. Kstati, mozhet byt', imenno etot akcent v znachitel'noj stepeni otklonil vnimanie I. P. Pavlova i pochti vsej ego shkoly ot mehanizmov bezuslovnyh refleksov. Poslednie imeyut podchas podkorkovuyu prirodu i izvestnuyu fiziologicheskuyu avtonomiyu. Lish' pozzhe A. D. Slonim i drugie predstaviteli etoj shkoly prinyalis' uglublenno izuchat' instinkty, sumev v otlichie ot etologov gluboko svyazat' protekanie etih nasledstvenno vrozhdennyh i prizhiznenno priobretennyh, t. e. uslovnyh, refleksov. I vse zhe pri vsej integrativnosti podhoda I. P. Pavlova i ego uchenikov k reflektornym funkciyam kory golovnogo mozga ee rabota vyglyadit mozaichno. V kazhdyj dannyj moment kora mozga mozaika centrov vozbuzhdennyh i zatormozhennyh. Tem samym povedenie organizma vse-taki v izvestnom smysle ogromnoe mnozhestvo v kakoj-to mere otdel'nyh reflektornyh dug. Kak vyrazilsya odin iz uchenikov I. P. Pavlova, pered nami rassypannye kolesiki iz chasovogo mehanizma, my znaem kazhdoe iz nih, no my eshche ne znaem, kak sobirayutsya iz nih chasy i kak chasy idut. Uchenie A. A. Uhtomskogo o dominante v bol'shoj stepeni voshodit k upomyanutym ideyam SHerringtona. On sam pisal: "Moya fiziologicheskaya mysl' v znachitel'noj stepeni vospitana SHerringtonom" 24. |to vozdejstvie vyrazilos' prezhde vsego v popytke kak raz prodolzhit' uyasnenie mehanizma ob®edineniya, centralizacii v carstve refleksov. Mirovozzrenie etogo vydayushchegosya fiziologa, A. A. Uhtomskogo, v otlichie ot I. P. Pavlova ne harakterizovalos' zakonchennym ateizmom i materializmom. Ono gluboko materialistichno v osnove, no neset i slozhnoe protivorechivoe nasledie. Veroyatno, s etim nado svyazat' nezavershennost' velikogo zamysla, kak predstavlyaetsya mne spravedlivym, opredelit' nyneshnee sostoyanie ucheniya o dominante. No eto prozrenie A. A. Uhtomskogo bylo stol' genial'no, chto, dumaetsya, ono nadolgo osenit dvizhenie vpered na odnom iz glavnyh napravlenij fiziologicheskoj nauki. Poetomu ya budu opisyvat' princip dominanty i kak adept, i kak kritik: iz ego analiza dolzhna proistekat' neobhodimost' sleduyushchego shaga. A etot sleduyushchij shag i est' vtorzhenie v nashu magistral'nuyu problemu genezis vtoroj signal'noj sistemy. III. Dominanta Nyne podchas podcherkivayut, chto yavlenie dominanty pervym zametil ne A. A. Uhtomskij, a v 1881 g. N. E. Vvedenskij, v 1903 g. I. P. Pavlov, v 1906 g. CH. SHerrington, a sam A. A. Uhtomskij v 1904 ili dazhe v 1911 g. No delo ne v nablyudenii i konstatacii fakta, a v formulirovanii zakonomernosti ili principa i v sozdanii teorii. Ideya dominanty byla izlozhena A. A. Uhtomskim v 1923 g. v rabote "Dominanta kak rabochij princip nervnyh centrov". |to bylo pochti srazu posle smerti ego uchitelya N. E. Vvedenskogo (1922 g.), hotya, soglasno vospominaniyam A. A. Uhtomskogo, on stal izlagat' studentam ideyu dominanty priblizitel'no v 1920 1921 gg. Vprochem, kak my tol'ko chto videli, i termin "dominirovanie" v pryamo otnosyashchemsya syuda smysle, i soderzhanie koncepcii uhodyat kornyami v nasledie SHerringtona i eshche bolee Vvedenskogo. Pri etom, odnako, sam A. A. Uhtomskij dolgoe vremya preuvelichival rashozhdenie svoej koncepcii so vzglyadami uchitelya, t. e. N. E. Vvedenskogo, kak i s napravleniem I. P. Pavlova. Lish' potom ego ozarilo soznanie, chto ego uchenie o dominante poistine vytekaet iz predstavlenij Vvedenskogo, v tom chisle o pessimume, parabioze i isteriozise. I eshche pozzhe ubedilsya on, chto mnogoe v ego principe dominanty garmonicheski sochetaetsya i racional'no razmezhevyvaetsya s pavlovskimi uslovnymi refleksami 25. Vprochem, kak uvidim, v voprose o tormozhenii ostalos' glubokoe rashozhdenie. Na receptornye polya organizma, na ego receptory vneshnej sredy (eksteroreceptory) i svoej sobstvennoj vnutrennej sredy (interoreceptory, a takzhe receptory sobstvennyh dvizhenij proprioreceptory) vozdejstvuet v kazhdyj dannyj moment velikoe mnozhestvo raznyh razdrazhayushchih agentov. Ved' sreda postoyanno menyaetsya to medlenno, to bystro, malo togo, bodrstvuyushchij organizm sam uskoryaet i raznoobrazit smenu prinimaemyh razdrazhenij svoej neugomonnoj aktivnost'yu, dvizheniyami, "podstavlyayas'" pod novye i novye agenty. Fiziolog dolzhen primirit' eto s tem faktom, chto v kazhdyj moment nablyudaetsya v obshchem odin kakoj-to otvet, odna deyatel'nost' ili dazhe odno dvizhenie, a ne velikoe mnozhestvo uslovnyh i bezuslovnyh refleksov po chislu atakuyushchih razdrazhenii. Refleksy by stalkivalis' mezhdu soboj i v polnom smysle vzorvali by organizm v pervyj zhe mig ego sushchestvovaniya. Otsyuda vsled za SHerringtonom mysl' A. A. Uhtomskogo: "Vse raznoobraznee i obil'nee skazyvayushchayasya vzaimnaya zavisimost' mezhdu ob®emom recepcii zhivotnogo i ego obrazom povedeniya ne dopuskaet bolee starogo predstavleniya ob organizme kak o pachke nezavisimyh drug ot druga reflektornyh dug" 26. Net, okazyvaetsya, refleksy rabotayut pod lozungom "vse za odnogo, odin za vseh". A. A. Uhtomskij v rabote "Parabioz i dominanta" poyasnil eto s pomoshch'yu terminov i obrazov, zaimstvovannyh iz tehnicheskoj mehaniki. Vo vsyakoj polnosvyaznoj sisteme, v tom chisle v mashine, sostavlyayushchie ee tverdye tela chasti, detali tak sochleneny mezhdu soboj, chto okazyvayutsya isklyuchennymi vse dvizheniya, krome odnogo. V napravlenii etoj edinstvennoj ostavshejsya "stepeni svobody" razryazhaetsya prilozhennaya energiya i sovershaetsya rabota. V tehnicheskih mehanizmah sama forma soprikasayushchihsya poverhnostej tormozit dvizheniya vo vseh drugih napravleniyah, krome odnogo. No v organizmah polnosvyaznost' skeletno-myshechnyh sistem obespechivaetsya otnyud' ne formoj poverhnostej tverdyh tel, net, zdes' preobladayut sochleneniya o dvuh ili dazhe o treh stepenyah svobody. Kist' ruki otnositel'no tulovishcha obladaet sem'yu stepenyami svobody, t. e. prakticheski ee peremeshcheniya otnositel'no tulovishcha ogranicheny tol'ko dlinoj kostej, v osnovnom ona kak by ne imeet svyazi s nim. Po podschetu O. Fishera, uchityvaya vozmozhnye peremeshcheniya mezhdu korpusom, golovoj i konechnostyami, my nahodim v nashem tele ne menee 107 stepenej svobody. I eto ne schitaya dvizhenij lica i dvizhenij vnutri korpusa. V skelete zhe, osvobozhdennom ot myagkih chastej, chislo vozmozhnyh peremeshchenij eshche bol'she. |to znachit, prodolzhaet Uhtomskij, chto telo i skelet ne predstavlyayut soboj mehanizma: ved' mehanizm harakterizuetsya odnoj stepen'yu svobody, t. e. sohraneniem vozmozhnosti lish' dlya odnogo dvizheniya (ili nemnogih) pri isklyuchenii, inache tormozhenii mnozhestva drugih dvizhenij. Znachit, v zhivom tele potencial'no zaklyucheno ochen' mnogo mehanizmov. Vsyakij otdel'nyj sustav tela sposoben obrazovat' stol'ko mehanizmov, skol'ko v nem stepenej svobody, no on ne obrazuet ni odnogo iz etih mehanizmov, poka vse stepeni svobody otkryty odinakovo. Blagodarya tomu, po slovam A. A. Uhtomskogo, chto mehanizmy v zhivom tele osushchestvlyayutsya ne raz navsegda prignannoj formoj sochlenenij (kak v tehnicheskih mehanizmah), no podvizhnym raspredeleniem myshechnyh tyag i soprotivlenij, priobretaetsya to zamechatel'noe obstoyatel'stvo, chto zhivoe telo predstavlyaet soboj ne edinuyu, raz navsegda opredelennuyu mashinu, no mnozhestvo peremennyh mashin, kotorye mogut kalejdoskopicheski smenyat' drug druga, ispol'zuya odni i te zhe sochleneniya i lish' graduiruya innervaciyu rabotayushchih myshc. Telo predstavlyaet soboj mnozhestvo smenyayushchih drug druga mashin, svoevremenno i plasticheski prisposablivayushchih ego k usloviyam momenta, odnako lish' esli v kazhdyj otdel'nyj moment imeetsya odna opredelennaya stepen' svobody i energiya napravlyaetsya na vypolnenie odnoj ocherednoj raboty. |to znachit, chto vse ostal'nye dolzhny byt' v etot moment isklyucheny, ustraneny, zatormozheny. Sledovatel'no, polovina dela ili dazhe naibol'shaya polovina tormozhenie. Uzhe dazhe v prostejshih tehnicheskih priborah, govorit Uhtomskij, osushchestvlenie mehanizma predpolagaet ustranenie (tormozhenie) mnozhestva vozmozhnyh peremeshchenij radi sohraneniya nemnogih ili odnogo. Tem bolee v tele zhivotnogo mehanizmy osushchestvlyayutsya nastol'ko, naskol'ko ustranyayutsya (tormozyatsya) mnozhestva dvizhenij radi ispol'zovaniya nemnogih stepenej svobody ili, eshche luchshe, odnoj stepeni svobody 27. Zdes' mysl' A. A. Uhtomskogo dostigaet kul'minacionnoj tochki, kriticheskogo rubezha. Ne vytekaet li iz etogo rassuzhdeniya, chto fiziolog dolzhen obratit' glavnoe vnimanie na eto kolichestvenno gospodstvuyushchee yavlenie, tormozhenie, i dopustit', chto ono pogloshchaet podavlyayushchuyu massu rabochej energii organizma? No A. A. Uhtomskij otkazyvaetsya ot etogo logichnogo shaga. On pishet: "V nashem tele isklyuchenie dvizhenij, neobhodimoe dlya obrazovaniya mehanizmov, dostigaetsya, kak my videli, aktivnym vmeshatel'stvom myshc, i uzhe eto delaet tem bolee ochevidnym, chto formirovanie polnosvyaznyh sistem v nashem tele samo po sebe trebuet zatraty energii na rabotu tormozheniya ryadom s energiej, idushchej, sobstvenno, na rabochij effekt ocherednogo mehanizma. I zdes' takzhe mozhet byt' rech' lish' o tom, chtoby formirovanie mehanizmov bylo po vozmozhnosti ekonomnee v tom smysle, chtoby ustranenie dvizhenij obhodilos' kak mozhno deshevle, a naibol'shaya chast' razryazhayushchejsya energii shla na dinamicheskij effekt" 28. Vot tut i voznikaet vozrazhenie. Otkuda vytekaet etot princip ekonomii, pochemu tormozhenie dolzhno obhodit'sya "deshevle"? Vsya predshestvovavshaya logika mogla privesti k obratnomu predpolozheniyu: raz nado zatormozit' p stepenej svobody i ostavit' odnu, znachit, i rashod energii mog by otnosit'sya kak p: 1, a mozhet byt', i kak ph:1, esli dopustit', chto energeticheskij koefficient tormozheniya voobshche v h raz bol'she dinamicheskogo effekta. Dazhe v etom poslednem dopushchenii net nichego biologicheski absurdnogo, ibo, kak pokazal avtor, zatrata eta vse ravno vkladyvaetsya v formirovanie dannogo biologicheski neobhodimogo mehanizma i v obespechenie ego effekta, a ne idet na kakie-to pobochnye celi. A. A. Uhtomskij ishodit iz nedokazannogo postulata ekonomii zatrat na predposylku dejstviya, togda kak somnitel'no voobshche vyschityvat', chto dorozhe, chto deshevle, esli vse idet v obshchee delo. A. A. Uhtomskij kritikuet fiziologa A. Hilla za ego raschety, iz kotoryh neobhodimo sledoval vyvod, chto "myshca, igrayushchaya rol' vsego lish' zaderzhki, t. e. ispol'zuyushchaya svoj mehanicheskij potencial dlya "staticheskoj raboty", dejstvuet s gromadnym pererashodom energii..." 29. |to predstavlyaetsya emu nevozmozhnym. V drugoj rabote "Dominanta kak rabochij princip nervnyh centrov" sam A. A. Uhtomskij podoshel bylo k gipoteze, chto, mozhet byt', na sovokupnost' centrov, podlezhashchih sejchas tormozheniyu, padayut impul'sy ne takie, kakie nuzhny dlya polozhitel'noj raboty teh zhe centrov, a imenno dlya tormozheniya padayut usilennye ili uchashchennye impul'sy, a dlya polozhitel'noj raboty redkie i umerennye. Odnako on otverg etu gipotezu (hot' ona v nemaloj mere sootvetstvovala by nejrofiziologicheskim predstavleniyam N. E. Vvedenskogo) s toj zhe "ekonomicheskoj" motivirovkoj: predpolozhit' eto, pishet on, "znachilo by dopustit', chto rabota nervnogo mehanizma rasschitana na neveroyatno rastochitel'nuyu tratu energii" 30. Kakoj nedostatochnyj argument! Skol'ko faktov svidetel'stvuet o rastochitel'nosti zhivoj prirody. Zdes' sravnenie s tehnicheskoj mehanikoj tverdyh tel zavelo slishkom daleko. A. A. Uhtomskij kak by chuvstvoval zybkost' pochvy v etom voprose, snova i snova vozvrashchalsya k nemu. Odnazhdy on poproboval razgranichit' rashody energii na provodyashchih nervnyh putyah i v ispolnitel'nyh myshechnyh organah. On gotov uzhe dopustit', chto tormozhenie na provodyashchih putyah obhoditsya dorozhe, chem provedenie vozbuzhdeniya, no utverzhdaet, chto dlya obshchego energeticheskogo balansa eto malosushchestvenno, ibo podavlyayushchaya chast' energii rashoduetsya na rabochie, ispolnitel'nye organy. "|nergeticheskoe hozyajstvo organizma v celom zainteresovano preimushchestvenno v ekonomnom rashodovanii potencialov stancij naznacheniya myshc. Po-vidimomu, nekotoraya neekonomnost' raboty dopuskaetsya v nervnoj seti radi togo, chtoby ogradit' muskulaturu ot neekonomnoj traty" 31. Vse eto imeet harakter ne empiricheskij, a apriornyj: ved' nikto eshche ne otdelil nastol'ko rabotu, vypolnyaemuyu nervnymi okonchaniyami v myshce, ot raboty myshcy. Tak opredelilsya vybor napravleniya mysli A. A. Uhtomskogo. Hotya polozhitel'nuyu rabotu i sopryazhennoe s neyu tormozhenie vseh nenuzhnyh v dannoe vremya rabochih vozmozhnostej organizma on vsegda rassmatrival kak dve poloviny principa dominanty, dve ravnopravnye storony edinogo akta i hotya vtoruyu polovinu, tormozhenie, on rassmatrival ne kak bezdejstvie, a kak specificheskuyu i ochen' vazhnuyu rabotu, na dele on udelyal glavnoe vnimanie pervoj polovine. Sopryazhennoe tormozhenie ostalos' v sisteme A. A. Uhtomskogo na zadnem plane. Odnako izredka v ego slovah zvuchit predvidenie, chto budushchaya nauka peremenit eto sootnoshenie. Tak, iz odnoj ego neopublikovannoj raboty YU. M. Uflyand citiruet takie veshchie slova: "Budushchee bolee konkretnoe i soderzhatel'noe ponimanie dominanty i ee zakonov budet pocherpnuto bolee vsego imenno iz poznaniya teh izmenenij, kotorye eyu vnosyatsya v techenie prochih reakcij v tele" 32. |to budushchee eshche tol'ko nastupaet. Kakovo zhe nalichnoe "menee konkretnoe i soderzhatel'noe" ponimanie dominanty i ee zakonov? A. A. Uhtomskij nashel udivitel'no glubokoe i prostoe fiziologicheskoe postroenie. Mozgovoj ochag edinstvennoj stepeni svobody, otkryvayushchejsya v dannyj moment, sam i tormozit vse ostal'nye stepeni svobody, tak kak ottyagivaet na sebya ot sootvetstvuyushchih centrov napravlyayushcheesya k nim nervnoe vozbuzhdenie. Vot pochemu vse postupayushchie razdrazheniya, kotorye dolzhny byli by vyzyvat' odnovremenno mnozhestvo vsyacheskih refleksov, ne vzryvayut organizm, a sodejstvuyut effektu odnoj reflektornoj dugi, v dannyj moment gospodstvuyushchej, dominiruyushchej, t. e. ekspropriiruyushchej vse prochie vozmozhnye. Pochemu dominiruet imenno ona? |to podgotavlivaetsya predshestvuyushchej "istoriej" dannyh nervnyh centrov, naprimer nakopleniem interoceptivnyh ili gormonal'nyh, himicheskih signalov o gotovnosti kakogo-to biologicheskogo akta, o ego neotlozhnosti; v usloviyah eksperimenta dominanta mozhet byt' podgotovlena pryamym vozdejstviem slabogo elektricheskogo toka ili, skazhem, strihnina na nervnye centry. Dominantnaya gruppa nervnyh centrov (v bol'shinstve sluchaev nepravil'no govorit' ob odnom centre: vyrazheniya centr ili ochag dominanty sluzhat lish' uslovnym sokrashcheniem dlya oboznacheniya "konstellyacii" vzaimosvyazannyh v dannyj moment sistem na vseh etazhah korkovom, podkorkovom, v avtonomnoj i simpaticheskoj nervnoj organizacii, v mehanizme gumoral'noj regulyacii) harakterizuetsya: 1) vysokoj vozbudimost'yu, 2) sposobnost'yu stojko uderzhivat' svoe vozbuzhdenie, 3) summirovat' v sebe vozbuzhdenie ot vnov' i vnov' prihodyashchih nervnyh impul'sov. A. A. Uhtomskij pridaval bol'shoe znachenie chetvertomu priznaku inertnosti etih svojstv v dominiruyushchej gruppe nervnyh centrov: dominanta "nastaivaet na svoem". Dominanta yavlenie bolee ili menee dlitel'noe, poetomu shkola A. A. Uhtomskogo v bystro prehodyashchih refleksah ne usmatrivaet sostoyaniya dominanty 33. No dominanta vsegda vremenna. Ee kupiruet libo polnoe zavershenie biologicheskogo akta, libo prekrashchen