innervacii, uchityvaya osobenno idei SHerringtona. V samom dele, antagonizm funkcij nablyudaetsya daleko ne tol'ko v mehanicheskom, anatomicheskom plane. Pust' otdel'nye dannye ob etoj reciproknoj innervacii raboty myshc dazhe osporeny, delo totchas perenositsya v sleduyushchuyu instanciyu: ved' ochen' mnogie organy tela, raznoobraznejshie perifericheskie apparaty mogut vypolnyat' protivopolozhnye antagonisticheskie raboty. Naprimer, peristal'tika pishchevoda mozhet byt' kak obychnoj, tak i obratnoj rvotnoj; dvigatel'naya skeletnaya myshca mozhet kak napryagat'sya, tak i rasslablyat'sya. Ustanovleno, chto, kogda odna funkciya osushchestvlyaetsya, obratnaya reciprokno tormozitsya, prichem yavno na urovne otnoshenij mezhdu sootvetstvuyushchimi nervnymi centrami. No i eto daleko ne vershina v stupenyah lestnicy. Eshche vyshe nahoditsya yavlenie, issledovannoe Sechenovym, Gol'tcem, Geringom, SHerringtonom: antagonizm ili reciproknye otnosheniya mezhdu dvumya deyatel'nostyami, fizicheski ne imeyushchimi drug k drugu anatomicheskogo otnosheniya. Perevernutaya na spinu lyagushka libo kvakaet, i togda ne barahtaetsya, libo barahtaetsya, i togda ne kvakaet. V moment glotatel'nogo akta zhivotnoe ne reagiruet na razdrazhenie mozgovyh centrov, vyzyvayushchih obychno dvizhenie nozhnyh myshc, kak i obratno, vyzvannoe dvizhenie nozhnyh myshc delaet nevozmozhnym glotatel'nyj akt. Takih ustanovlennyh svyazej mozhno citirovat' mnozhestvo. Nekotorye fiziologi sdelali vse zhe popytki svesti ih ob®yasnenie k mehanizmu, upomyanutomu pered etim: mozhet byt', vozbuzhdaemye tut nervnye centry antagonistichny lish' v tom smysle, chto pri vypolnenii sootvetstvuyushchih funkcij oni vse zhe hot' chastichno pol'zuyutsya odnimi i temi zhe perifericheskimi apparatami, odnako dlya obratnoj raboty, chto prakticheski nevozmozhno. No okazalos', chto v ryade sluchaev takaya traktovka isklyuchena obshchih periferijnyh apparatov net. I togda SHerrington vydvinul teoriyu, predstavlyayushchuyu vazhnyj novyj shag vpered. Vot sut' ego idei. Delo ne v bor'be raznyh nervnyh centrov za te ili inye periferijnye (efferentnye) apparaty, a v bor'be za propusknuyu sposobnost' vedushchih k nim nervnyh putej. Arhitektonika vsyakoj slozhnoj nervnoj sistemy takova, chto afferentnyh (centrostremitel'nyh) putej znachitel'no bol'she, chem efferentnyh (centrobezhnyh) putej i effektornyh apparatov. Vot potomu i neizbezhna bor'ba v srednej chasti reflektornoj dugi, v central'noj nervnoj sisteme. |to est' bor'ba, kak my uzhe govorili vyshe, za odin konechnyj efferentnyj put', nachinayushchijsya v spinnom mozgu. Est' takie refleksy, kotorye mogut, ne meshaya drug drugu, "sochetat'sya" na obshchem konechnom puti, no est' i takie, kotorye ne mogut umestit'sya, tak kak vozbuzhdayut ego v protivopolozhnom, antagonisticheskom napravlenii ili tormozyat ego. V rezul'tate vzaimodejstviya etih sil osushchestvlyaetsya "zakon reciproknoj innervacii" antagonisticheskih apparatov vozbuzhdenie odnih, tormozhenie drugih. Zdes' glavnoe, chto koordinaciya i integraciya osushchestvlyayutsya v samih nervnyh centrah, a ne na periferii. Odnako i eta kartina eshche slishkom anatomichna dlya ob®yasneniya slozhnyh koordinacij, ne svodimyh k bor'be za tot ili inoj opredelennyj obshchij konechnyj put'. I vot A. A. Uhtomskij v upomyanutoj dissertacii predlagaet gipotezu, vedushchuyu po lestnice eshche vyshe, osvobozhdayas' ot skeletno-myshechnoj analogii. Innervaciya glotatel'nogo apparata i innervaciya apparata lokomotornogo (dvigatel'nogo) antagonistichny ne anatomicheski, oni antagonistichny kak raz tem, chto po svoim funkciyam chrezvychajno razobshcheny mezhdu soboj 54. Odnako Uhtomskij ne hochet otorvat'sya voobshche ot material'nogo substrata teper' uzhe ot anatomii nervnoj sistemy. On tol'ko dumaet podnyat' etot antagonizm s urovnya spinnogo mozga do vysshih korkovyh ili podkorkovyh urovnej. Tam on vidit v otlichie ot "obshchego konechnogo puti" predshestvuyushchij konechnomu "obshchij put'", cherez kotoryj neminuemo dolzhny projti vse mnogoobraznejshie postupayushchie s periferii impul'sy i gde odni dolzhny potesnit' drugie eshche ran'she, chem spustyatsya na efferentnye puti na tot ili inoj opredelivshijsya "obshchij konechnyj put'". "Predstoit zadacha ulovit' tot "obshchij put'", v otnoshenii kotorogo mogut konkurirovat' mezhdu soboyu innervacii glotatel'nogo apparata i kortikal'nye innervacii lokomotornogo apparata" 55. Znachit, i na "obshchem puti" delo vse-taki v ih pryamoj konkurencii? Pozzhe A. A. Uhtomskij detal'nee razrabotal, v chastnosti v svoem monumental'nom "Ocherke fiziologii nervnoj sistemy" (1941 g.), eto razlichenie mezhdu ponyatiyami "obshchij put'" i "obshchij konechnyj put'" 56. Ne budem sledovat' dal'she za avtorom v oblast' nejrogistologii dvuh ukazannyh tipov putej eto uvelo by nas ot izlagaemoj temy. Zdes' nado skazat' lish', chto, s odnoj storony, A. A. Uhtomskij v voprose o reciproknoj innervacii antagonistov podnimaetsya na stupen' vyshe SHerringtona: ne tol'ko v smysle etazha central'noj nervnoj sistemy, vruchaya etu rabotu odnovremennogo vozbuzhdeniya i tormozheniya vysshim nejrostrukturam mozga, v tom chisle i kore, no i v smysle zameny anatomicheskogo antagonizma myshc fiziologicheskim antagonizmom funkcij. A s drugoj storony, on vse-taki ostaetsya eshche hot' otchasti vo vlasti ili pod vliyaniem anatomicheskih analogij: fiziologicheskij mehanizm obshchego puti on poyasnyaet pryamoj analogiej s mehanizmom obshchego konechnogo puti 57. V odnoj iz zapisnyh tetradej Uhtomskogo chitaem: "Priznak reciproknosti (sootnositel'nosti). Prodolzhenie togo, chto bylo dano dlya nizshih obshchih putej (antagonisticheskie myshcy), na drugie obrazovaniya" 58. Po-prezhnemu vse delo v konce koncov v davke pretendentov na uzkom kanale obshchem puti. Tut chuvstvuetsya neuvyazka: konechnyj obshchij put' dejstvitel'no uzok, i, chtoby probit'sya k ispolnitel'nomu organu, nado podavit', zadavit' sopernika, antagonista, no kak raz ideya Uhtomskogo vyvela toki vozbuzhdenij na shirokij prostor neischislimyh nejronov golovnogo mozga, i uzhe po odnomu etomu nuzhna principial'no novaya model' antagonizma kak chisto funkcional'nogo, novaya model' reciproknoj innervacii kak principa raboty ne tol'ko effektorov, no i samoj reflektornoj dugi v ee central'noj chasti. Takoj model'yu i mozhet posluzhit' princip tormoznoj dominanty: princip "bidominantnosti" v rabote nervnyh centrov. V stat'e "Iz istorii ucheniya o nervnom tormozhenii" A. A. Uhtomskij ochen' vypuklo kritikoval slishkom mehanicheskoe predstavlenie SHerringtona o konkurencii, konflikte, stolknovenii protivopolozhnyh innervacij. Reciproknaya innervaciya na dele svoditsya im libo k "preformirovannym" (predopredelennym) anatomicheskim antagonistam, libo k antagonizmu protivopolozhnyh biohimicheskih reagentov, vstrechayushchihsya na sinapsah nejronov. "Dlya shkoly N. E. Vvedenskogo ponyatie "reciproknoj innervacii" mnogo shire anatomicheskogo, mehanicheskogo antagonizma. Nam prihoditsya govorit' o fiziologicheskom antagonizme, kotoryj vpolne podvizhen i abstraktno ne mozhet byt' predskazan po prostym anatomicheskim dannym" 59. V interesnejshej stat'e "Universitetskaya shkola fiziologov v Leningrade za 20 let sovetskoj zhizni" Uhtomskij, mezhdu prochim, sformuliroval protivopostavlenie nauchnyh tendencij shkoly Vvedenskogo i shkoly SHerringtona. Nizhe privoditsya etot passazh s nekotorymi sokrashcheniyami, on horosho pokazyvaet, kak daleko shagnul Uhtomskij ot SHerringtona i kak blizko otsyuda do bidominantnoj modeli. "Za otnositel'noj skudnost'yu efferentnyh (ispolnitel'nyh) putej poslednie prinuzhdeny obsluzhivat' po neskol'ku reflektornyh dug, i eto predpolagaet isklyuchenie (tormozhenie) odnogo refleksa pri vozniknovenii v organizme drugogo refleksa, pol'zuyushchegosya tem zhe ispolnitel'nym putem v drugom napravlenii. I my, ucheniki Vvedenskogo, i SHerrington iskali ob®yasnenie nastupivshego tormozheniya v poyavlenii v centrah novogo istochnika vozbuzhdeniya. Raznica zhe u nas v tom, chto, po Vvedenskomu, voznikshij istochnik vozbuzhdeniya budet tormozit' v zavisimosti isklyuchitel'no ot kolichestvennogo priznaka: stepeni i chastoty vozbuzhdeniya v nem, po SHerringtonu zhe, vnov' voznikshij istochnik vozbuzhdeniya tormozit, poskol'ku on funkcional'no antergetichen (anatomicheskoe ponyatie, protivopolozhnoe sinergetizmu, t. e. sovmestnomu dejstviyu myshc ili organov. B. P.) predydushchej deyatel'nosti ispolnitel'nogo puti. Po nashemu predstavleniyu, kolichestvennye izmeneniya v voznikayushchih impul'sah vtorichno vedut k kachestvennomu perestraivaniyu reakcii ot vozbuzhdeniya k tormozheniyu ili obratno. Po SHerringtonu, s samogo nachala antergeticheskie stimulyacii obshchego puti kachestvenno razlichny, hotya i podderzhivayutsya obychnymi nervnymi impul'sami... SHerrington zhe ishodit iz preformirovannyh reflektornyh mehanizmov, v kotoryh reciproknye (vzaimnye) isklyucheniya zadany s samogo nachala v silu mehanicheskoj nesovmestimosti odnovremennogo dejstviya partnerov, kak eto nablyudaetsya v innervacii anatomicheskih antagonistov. Sprashivaetsya, odnako: v znamenitoj serii sherringtonovskih rabot pod zaglaviem "Reciproknaya innervaciya antagonisticheskih myshc" sleduet li ponimat' delo tak, chto bolee obshchee ponyatie "reciproknoj innervacii" prilagaetsya k chastnomu sluchayu antagonisticheskim myshcam ili granicy ponyatiya reciproknoj innervacii sovershenno sovpadayut s innervirovaniem anatomicheskih antagonistov? .. .V rabote 1910 g. ya stal opredelenno na tu tochku zreniya, chto ponyatie reciproknoj innervacii, ne buduchi obyazatel'nym pravilom dlya innervacii myshechnyh antagonistov, vmeste s tem gorazdo shire anatomicheskogo antagonizma i dolzhno byt' rasprostraneno na vsyu oblast' fiziologicheskogo antagonizma, t. e. rabochej nesovmestimosti v odin i tot zhe interval vremeni teh ili inyh otpravlenij, hotya by mehanicheski eti otpravleniya niskol'ko ne meshali drug drugu". I posle etogo yasnogo razmezhevaniya sleduet ukazannaya ustupka sposobu myshleniya SHerringtona: "Nado otdat' sebe otchet v tom, chto ponyatie "reciproknost' innervacii" svyazano u samogo SHerringtona v osobennosti s obshchnost'yu provodyashchego substrata v centrah, i imenno eta obshchnost' substrata, kogda ona est', delaet nevozmozhnym odnovremennoe i nezavisimoe vozbuzhdenie dvuh aktov. Otsyuda v kazhdom otdel'nom sluchae ustanovlenie dvuh innervacij kak reciproknyh predpolagaet i trebuet razyskaniya dlya nih "obshchego puti"" 60. Vyhodit, chto oni vse-taki mehanicheski meshayut drug drugu, no tol'ko na bolee vysokom etazhe esli ne na stancii naznacheniya, tak na puteprovode A ved' v privedennyh vyshe slovah taitsya sovershenno drugaya logicheskaya vozmozhnost': "obshchij put'" eto ves' mozg, vklyuchaya koru, vsya central'naya nervnaya sistema, poetomu reciproknaya innervaciya zdes' po suti pryamo protivopolozhna innervacii antagonisticheskih myshc ili dazhe nesovmestimyh aktov, a imenno zdes' reciproknaya innervaciya imeet isklyuchitel'no funkcional'nyj smysl. CHtoby osushchestvilos' kakoe-libo dejstvie, nado, chtoby vse ostal'nye myslimye dejstviya v tot moment byli zatormozheny. A dlya etogo nado, chtoby podvergsya srochnomu vozbuzhdeniyu i perevozbuzhdeniyu kakoj-libo vtoroj centr, istinno dominantnyj po otnosheniyu ko vsem myslimym dejstviyam, krome odnogo. |to i est' chisto funkcional'nyj antagonizm. Malo togo, eto i est' antagonizm vozbuzhdeniya i tormozheniya v ego naibolee razvitoj forme, po krajnej mere u zhivotnyh. V. Akt tormozheniya Vot my i skonstruirovali princip, bez kotorogo fiziologiya vysshej nervnoj deyatel'nosti nikogda ne dostigla by razgadki proishozhdeniya rechi. My nashchupali, chto znachit "naoborot" refleksu, "protivopolozhno" emu. No teper' predstoit ne korotkij put' voshozhdeniya ot etogo obobshchennogo principa k biologicheskoj konkretnosti. CHto zhe takoe tormozhenie? Ponyatie eto v istorii fiziologicheskoj mysli prodelalo ogromnuyu evolyuciyu ot chisto negativnogo smysla do vse bolee soderzhatel'nogo, ot ponyatiya maloznachitel'nogo i naglyadnogo, a imenno utomleniya, istoshcheniya nervov, do ponyatiya bolee slozhnogo i glubokogo, chem samo vozbuzhdenie, i evolyuciya mysli v etom napravlenii eshche ne zakonchilas'. Osnovopolozhniki russkoj fiziologicheskoj shkoly I. M. Sechenov i N. E. Vvedenskij oprovergli prezhnie vzglyady (M. SHaffa, M. Fervorna i dr.) na tormozhenie kak na istoshchenie, rasslablenie, paralich nervnyh kletok: bylo pokazano, chto eto aktivnyj process, nerazryvno svyazannyj s vozbuzhdeniem. I. P. Pavlov differenciroval ponyatiya vneshnego, vnutrennego, ohranitel'nogo tormozheniya (poslednee sporno: protivopostavlenie vneshnego i vnutrennego tormozheniya takzhe osparivaetsya nekotorymi predstavitelyami pavlovskoj shkoly), osobenno zhe vazhno razrabotannoe I. P. Pavlovym uchenie o vzaimnoj indukcii vozbuzhdeniya i tormozheniya: oni vystupayut v pavlovskoj shkole kak dva ravnopravnyh, vsegda soputstvuyushchih i vsegda protivodejstvuyushchih drug drugu nervnyh processa. Inache govorya, s razvitiem nauki o fiziologii vysshej nervnoj deyatel'nosti ponyatie "tormozhenie" vse menee sootvetstvuet pervonachal'nomu smyslu slova. |to ne otsutstvie, ne zaderzhka vozbuzhdeniya i aktivnosti, a opredelennaya rabota, energichnaya osobaya deyatel'nost' nervnyh kletok, nervnyh centrov, mozga. "Tormozhenie est' rabochee sostoyanie" eto vyrazhenie A. A. Uhtomskogo naibolee udachno 61. Esli effekt v myshce pessimal'nyj, govorit Uhtomskij v drugom meste, znachit, "nerv ne tol'ko aktivno ponizhaet vozbuzhdenie myshcy ot svoih sobstvennyh impul'sov, no aktivno obuzdyvaet i tot process vozbuzhdeniya, kotoryj voznikaet v myshce iz drugogo istochnika" 62. |ti slova horosho poyasnyayut, chto vysshie formy tormozheniya mogut rassmatrivat'sya kak bolee moshchnye po sravneniyu s vozbuzhdeniem, znachitel'no bolee slozhnye, prinadlezhashchie k bolee pozdnemu evolyucionnomu urovnyu. Kak i v voprose o reciproknoj innervacii, mozhno prosledit' ierarhiyu ot bolee prostyh mehanizmov tormozheniya i vozbuzhdeniya, imeyushchih anatomicheskuyu prirodu, k bolee slozhnym fiziko-himicheskim, k vysshim funkcional'nym. Vysshie ne otmenyayut nizshih, oni nadstraivayutsya nad nimi i vklyuchayut ih. K prostym mehanizmam mozhno otnesti v uzhe ispol'zovannyh nami primerah myshechnyh antagonistov tormozhenie, vyklyuchayushchee deyatel'nost' to ekstenzorov (razgibatelej), to fleksorov (sgibatelej). |tot rod tormozheniya koordiniruet dvizheniya konechnostej pri hod'be, bege, razlichnyh trudovyh aktah cheloveka, dvizheniya kryl'ev pri polete pticy i t. d. Neskol'ko bolee slozhnoe antagonisticheskoe tormozhenie bylo otkryto N. E. Vvedenskim v 1896 g., a imenno asimmetrichnost' tormoznyh funkcij v bol'shih polushariyah: vozbuzhdenie teh korkovyh nejronov pravogo polushariya, kotorye vyzyvayut, naprimer, sgibanie kolennogo sustava levoj konechnosti zhivotnogo, soprovozhdaetsya tormozheniem sootvetstvuyushchih nejronov levogo polushariya i vmeste s tem povysheniem vozbudimosti teh nejronov etogo polushariya, kotorye vedayut razgibaniem kolennogo sustava. YAsno, chto i eto obespechivaet soglasovannost' dvizheniya pri hod'be i bege. Odnako glavnoe vnimanie fiziologov bylo prikovano k tomu faktu, chto sushchestvuyut specializirovannye nervnye volokna i centry, sluzhashchie v norme, obychno dlya tormozyashchego vliyaniya na innerviruemye imi organy; tak, naprimer, bluzhdayushchij nerv okazyvaet tormozyashchee vliyanie na serdce. Drugie nervnye volokna i centry vliyayut na te zhe organy stimuliruyushche; naprimer, na serdce simpaticheskij nerv. |to dalo povod nekotorym avtoram predpolagat', chto vse nervnye centry, nervy i ih okonchaniya mogut byt' podrazdeleny na special'no tormozyashchie i special'no stimuliruyushchie. Odnako dejstvitel'nost' okazalas' slozhnee, i dazhe v samom dele specializirovannye v ukazannom smysle centry, nervy i okonchaniya mogut podchas okazyvat' obratnoe vozdejstvie. Tochno tak zhe snachala kazalos' (posle otkrytij O. Leve v 1921 g.), chto mozhno strogo razdelit' himicheskie veshchestva, vydelyaemye vozbuzhdayushchimi i tormozyashchimi nervnymi okonchaniyami i peredayushchimi nervnye vliyaniya cherez mezhkletochnye sinapsy, naprimer s nerva na myshcu, s odnogo nejrona na drugoj nejron i t. p. Odnako dlya serdca takim tormozyashchim veshchestvom yavlyaetsya acetilholin, vydelyaemyj okonchaniem bluzhdayushchego nerva, stimuliruyushchim zhe simpatii, vydelyaemyj okonchaniem simpaticheskogo nerva, a v drugih sluchayah, naprimer pri peristal'tike kishechnika, naoborot, simpatii obladaet tormozyashchim, a acetilholin stimuliruyushchim dejstviem. Esli tak obstoit s perifericheskim tormozheniem, to himicheskie nejrogumoral'nye mehanizmy tormozheniya (i vozbuzhdeniya) v central'noj nervnoj sisteme eshche bolee slozhny. Odnako, s drugoj storony, nikak nel'zya upustit' iz vidu, chto v nastoyashchee vremya izvestna gruppa farmakologicheskih agentov, kotorye imeyut specificheskoe dejstvie snyatiya tormozheniya; vprochem, i zdes' dozirovka i usloviya primeneniya sushchestvenno izmenyayut effekt. |lektrofiziologicheskaya priroda tormozheniya tozhe vnachale kazalas' odnoznachnoj: za vozbuzhdeniem zakrepleny odni toki "toki dejstviya", a imenno vysokovol'tnyj otricatel'nyj elektricheskij potencial, togda kak za tormozheniem polozhitel'nyj elektricheskij potencial. |to predstavlenie otvechalo nablyudeniyam na kletochnom urovne, tochnee, na mezhnejronnyh sinapsah (|kkls, Beritov i dr.). V dal'nejshem kartina issledovanij na nejronnom urovne beskonechno uslozhnilas': nekotorye avtory usmatrivayut osobye kletki (kletki Renshou), osushchestvlyayushchie tormoznuyu funkciyu; drugie ukazyvayut na osobye specializirovannye tormoznye sinapsy; tret'i perenosyat vnimanie na tormoznuyu subsinapticheskuyu membranu (Araki). Na makrourovne nemalye perspektivy dlya ponimaniya elektrofiziologicheskoj prirody tormoznogo processa daet izuchenie medlennyh, dlitel'nyh potencialov v kore bol'shogo mozga, u cheloveka osobenno harakternyh dlya lobnyh dolej 63. Odnako absolyutna li protivopolozhnost' processov vozbuzhdeniya i tormozheniya? Vot glavnyj vopros, kotoryj dolzhen osveshchat' vse chastnye himicheskie i fizicheskie issledovaniya tormoznyh yavlenij v nervnoj sisteme. Dlya shkoly I. P. Pavlova eto dejstvitel'no vsego lish' dva polyarnyh yavleniya, no dlya shkoly N. E. Vvedenskogo A. A. Uhtomskogo tormozhenie po krajnej mere v ego vysshih formah odnovremenno i polyarno vozbuzhdeniyu i est' ne chto inoe, kak samo vozbuzhdenie, tol'ko podvergsheesya preobrazovaniyu, vozvedennoe v osobuyu stojkuyu, nepodvizhnuyu formu. |tomu preobrazovaniyu vozbuzhdeniya mogut sodejstvovat' dva faktora: libo innerviruemoe obrazovanie (bud' to nervno-myshechnyj apparat, bud' to nervnyj centr) imeet ponizhennuyu labil'nost', t. e. propusknuyu sposobnost', libo prihodyashchie v nego impul'sy imeyut povyshennuyu chastotu ritma. V oboih sluchayah voznikaet pessimum, parabioz, tormozhenie. No ot chego zavisit izmenenie labil'nosti obrazovaniya ili ritma impul'sov? Poluchaetsya zamknutyj krug: ponizhennaya labil'nost' est' gotovnost' k zatormozhennosti, chastye impul'sy sut' raznoschiki tormozheniya. Sledovatel'no, gluboko dialekticheskoe istolkovanie Vvedenskim Uhtomskim tormozheniya kak preobrazovannogo vozbuzhdeniya i ne isklyuchaet nejroanatomicheskih, nejrogumoral'nyh i elektrofiziologicheskih specificheskih substratov tormozheniya. |to istolkovanie lezhit v funkcional'noj ploskosti. Nam ono vazhno zdes' tem, chto podvodit k vyvodu o tormozhenii kak bolee vysokom zhiznennom processe, chem vozbuzhdenie. Predlagaemaya mnoyu shema dvuh fokusov, dvuh odnovremennyh dominant (bidominantnosti) horosho otvechaet sovremennym predstavleniyam o tormozhenii i, veroyatno, mozhet sposobstvovat' razvitiyu ucheniya o tormozhenii na urovne integrativnoj deyatel'nosti mozga kak celogo. Bolee aktivnaya, bolee vazhnaya rol', rol' sobstvenno dominanty v naibolee polnokrovnom znachenii etogo ponyatiya pri etom prihoditsya kak raz na dolyu tormoznoj dominanty. Ona ne otvechaet lish' priznaku inertnosti, kotoromu, sluchaetsya, otvechaet ne tol'ko dominanta v obychnom smysle, no i uslovnyj refleks. Tormoznaya dominanta "nastaivaet na svoem" tol'ko v tom smysle, chto privlekaet, skazhem, k gruppe chesatel'nyh centrov i diffuzno summiruet vozbuzhdeniya, lyubyh drugih centrov, krome edinstvennoj gruppy centrov, skazhem pishchevyh, yavlyayushchihsya po otnosheniyu k nej antagonisticheskoj paroj. V kazhdom zhivom tele net, ochevidno, ni odnoj myshcy, ni odnoj zhelezy, kotorye ne poluchali by v kazhdyj dannyj moment bodrstvovaniya teh ili inyh, bol'shih ili malyh impul'sov vozbuzhdeniya ot mnogoobraznoj sensorno-analizatornoj sistemy. Odnako oni vse bezdejstvuyut, vse zatormozheny. Ih tormozhenie oformlyaet edinstvennuyu "stepen' svobody", t. e. tot mehanizm, kotoryj v dannyj moment dejstvuet. A ih bezdejstvie oznachaet, chto vse oni v etot moment rabotayut v edinom komplekse tormoznoj dominanty. |tot kompleks uvyazan ne biologicheski "razumnymi" svyazyami, a diffuznymi, t. e. protivopolozhnymi, "bessmyslennymi". Itak, svyaz' razdrazhenij, "ne idushchih k delu", "ne imeyushchih neposredstvennogo biologicheskogo otnosheniya drug k drugu", eto vnutrennij princip sistemy tormozheniya. A svyaz' razdrazhenij, otseivaemyh, podbiraemyh opytom i otmechaemyh kak "biologicheski interesnye", "prigodnye", "nuzhnye", "idushchie k delu", "imeyushchie neposredstvennuyu svyaz'", eto princip sistemy vozbuzhdeniya, hotya A. A. Uhtomskij i izlagaet ih kak dva posledovatel'nyh momenta zhizni odnoj i toj zhe dominanty 64. |to dva protivopolozhnyh sposoba soedinyat' vse idushchie v organizm iz vneshnej, kak i iz vnutrennej, sredy signaly: po ih ob®ektivnoj nesvyazannosti mezhdu soboj ili po ih ob®ektivnoj svyazannosti mezhdu soboj, v chastnosti blizost'yu vo vremeni. Uchenie I. P. Pavlova posvyashcheno v sushchnosti vtoromu iz etih sposobov. Ponyatie dominanty (na pervoj faze ee sozrevaniya) zatragivaet pervyj iz nih, odnako predstavlyaetsya pravil'nym otnesti ego v gorazdo bol'shej mere k ponyatiyu tormoznoj dominanty. CHto kasaetsya "dominanty vozbuzhdeniya", dominanty v smysle Uhtomskogo, ona predstaet teper' pered nami v opisannom im vide kak dovol'no redkoe i specificheskoe isklyuchenie v zhiznedeyatel'nosti organizma ili kak nachal'naya faza nekoego processa. Konechno, nado poradovat'sya, chto nablyudeniya neskol'kih vyrazitel'nyh isklyuchitel'nyh situacij takogo roda tolknuli mysl' Uhtomskogo k gigantskomu obobshcheniyu, pravda, kak my predpolagaem, tayashchemu v sebe oshibku, no teper' pochti polnost'yu primenimomu k drugomu fiziologicheskomu yavleniyu k tormoznoj dominante. Odnako ne podlezhit somneniyu, chto vse klassicheskie primery dominanty (v smysle dominanty vozbuzhdeniya) otnosyatsya k vidu cepnyh refleksov, takih, gde mezhdu nachalom i razreshayushchim konechnym aktom protekaet izvestnoe vremya i izvestnoe chislo promezhutochnyh deyatel'nyh zven'ev. My uzhe upominali, chto eto, v chastnosti, defekaciya i mocheispuskanie, rodovoj akt i polovoj akt, glotanie i rvota. Vyrazitelen opyt s rvotoj, provedennyj E. Babskim, citirovannyj v rabote A. A. Uhtomskogo "Dominanta kak faktor povedeniya". Rastvor sernokisloj medi, vvedennyj v pishchevod i zheludok zhivotnogo, pochemu-to ne vyzval polozhitel'noj rvotnoj reakcii; togda on vveden v pryamuyu kishku, no tozhe ne vyzval polozhennoj reakcii defekaciya, a stimuliroval razvitie rvotnoj reakcii. Uhtomskij podcherkivaet: "Zamet'te, chto zdes' stimul ne tol'ko nepodhodyashchij, no, ya by skazal, po svoemu shtatnomu effektu protivopolozhnyj, ibo ved' defekaciya svyazana s peristal'tikoj v odnu storonu po napravleniyu k pryamoj kishke, a rvota svyazana s peristal'tikoj v obratnuyu storonu s antiperistal'tikoj" 65. Dovol'no ochevidno, chto v etom sluchae dlya razvitiya rvotnoj reakcii do konca nedostalo sily nachal'nogo impul'sa, no priroda predusmotrela dlya podobnyh aktov inerciyu vozbuzhdeniya nervnyh centrov, summiruyushchego vozbuzhdenie i raznoobraznyh drugih centrov po principu, tipichnomu bolee dlya tormoznoj dominanty. |tim seredina cepnogo refleksa otlichaetsya ot drugih refleksov: ego nado podtalkivat', podgonyat' v srednej chasti, i etomu sluzhit vremennoe "izvrashchenie" principa raboty nervnyh centrov pa protivopolozhnyj, poka razgon ne zavershitsya final'noj chast'yu razreshayushchim aktom (posle chego neredko proryvaetsya na poverhnost' tormoznaya dominanta kakoj-libo zvuk, otryahivanie, u sobak posle defekacii dvizheniya otbrasyvaniya zadnimi konechnostyami i t. p.). Otsyuda, mezhdu prochim, sleduet, chto priznak inertnosti harakterizuet ne dominantu voobshche, k mehanizmu kotoroj on ne imeet obyazatel'nogo otnosheniya, a tol'ko eti isklyuchitel'nye situacii eti podobiya principa tormoznoj dominanty v moment protekaniya srednej chasti cepnogo refleksa. Zato v eti momenty priznak inertnosti predopredelyaet vse ostal'noe: iz nego poprostu vytekayut eti nekotorye podobiya principa tormoznoj dominanty. Itak, v kazhdyj moment zhiznedeyatel'nosti organizma, kak pravilo, nalico dva "centra" (dve gruppy, dve konstellyacii centrov na raznyh etazhah), rabotayushchih po protivopolozhnomu principu odin "po Pavlovu", po principu bezuslovnyh i uslovnyh refleksov, drugoj "po Uhtomskomu", po principu dominanty. Odin polyus vozbuzhdeniya, drugoj polyus tormozheniya. Odin vneshne proyavlyaetsya v povedenii, v kakom-libo dejstvii organizma, drugoj vneshne ne proyavlyaetsya, skryt, nevidim, tak kak on ugashen pritekayushchimi k nemu mnogochislennymi bessvyaznymi, ili diffuznymi, vozbuzhdeniyami. Odnako pri vsem ih antagonizme na pervom polyuse, kak my tol'ko chto ubedilis', v podchinennoj forme tozhe proyavlyaetsya princip dominanty, a na vtorom opyat'-taki v podchinennoj forme proyavlyaetsya princip bezuslovnyh i uslovnyh refleksov: ved' chesatel'nyj centr v roli tormoznoj dominanty vozbuzhdaetsya ne tol'ko "ne idushchimi k delu" chesaniya, t. e. vsevozmozhnymi ne adekvatnymi emu razdrazheniyami, no, ochevidno, takzhe kompleksom normal'nyh dlya nego razdrazhenii, hotya by slabyh, ne slishkom aktivnyh; no eto obstoyatel'stvo ne menyaet suti, ono ostaetsya na zadnem plane. Iz etih dvuh vzaimosvyazannyh nervnyh apparatov bolee moshchnym, bolee slozhnym, evolyucionno bolee pozdnim, energeticheski bolee dorogim yavlyaetsya tormoznaya dominanta. Mehanizm vozbuzhdeniya (vklyuchaya obrazovanie vremennyh svyazej) sam po sebe ostaetsya odnim i tem zhe na ochen' raznyh urovnyah evolyucii i na raznyh urovnyah nervnoj' deyatel'nosti kakogo-libo vysokorazvitogo •organizma. |to geneticheski nizshij, sobstvenno reflektornyj substrat. Peremennaya, uslozhnyayushchaya velichina protivostoyashchee emu tormozhenie. Tormoznaya dominanta kak by lepit, formuet antagonisticheskij polyus kompleks, ili sistemu, vozbuzhdeniya. Ona otnimaet u etogo kompleksa vse, chto mozhno otnyat', i tem pridaet emu biologicheskuyu chetkost', vernost', effektivnost'. Priboj, ili val, tormozheniya eto aktivnaya storona, oformlyayushchaya ochag vozbuzhdeniya, ostayushchijsya ej nedostupnym. A. A. Uhtomskij slovno kolebalsya, chashche utverzhdaya, chto oblast' dominantnogo vozbuzhdeniya porozhdaet i opredelyaet "sopryazhennye tormozheniya", no inogda prozrevaya obratnuyu zavisimost'. Tak, on zapisal v odnoj iz lekcionnyh tetradej: "Tormozhenie v sfere zhivoj tekushchej dominanty. Zdes' eto rezec skul'ptora, obrabatyvayushchego glybu razdrazhenii i vyrabatyvayushchego povedenie v otnoshenii vystupayushchej statui. Tut tormozhenie stoit dorogo, dorozhe samogo irradiiruyushchego vozbuzhdeniya, ono sosredotocheno i sposobno k soprotivleniyu tekushchim razdrazheniyam, mozhet byt', pitayas' za ih schet, kak eto izvestno dlya parabioticheskogo uchastka. Gromadnaya ekonomiya v tom, chto i dominanta, i tormozhenie mogut pitat'sya energiyami diffuznyh vozbuzhdenij dannogo momenta. Diffuznyj faktor v otnoshenii dominanty, kak i tormozheniya, ne enzim, ne poslednij tolchok do vzryva, ne zapravka dlya nachala reakcii, no pitayushchaya energiya!" 66. Zdes' vazhny tri momenta: 1. Tormozhenie rezec skul'ptora, aktivnoe nachalo, vyrabatyvayushchee povedenie tak, kak skul'ptor izvlekaet iz glyby statuyu. 2. Tormozheniyu zdes' pripisyvaetsya odno iz svojstv dominanty, dazhe glavnoe svojstvo pitat'sya tekushchimi diffuznymi afferentnymi vozbuzhdeniyami, otkuda ostaetsya odin shag do mysli, chto polozhitel'noj dominante protivostoit ne mnozhestvo "tormozhenij", no tormozhenie v edinstvennom chisle, imeyushchee centr, sledovatel'no, tormoznaya dominanta. 3. Dlya opredeleniya prirody etogo tormozyashchego mehanizma predlagaetsya sravnenie s parabioticheskim uchastkom nerva. A. A. Uhtomskij ostavil ob etoj perspektive mnogoznachitel'noe primechanie v rabote "Parabioz i dominanta": "V poslednee vremya. .. my napali i na pryamye priznaki togo, chto koordiniruyushchie tormozheniya pri reciproknyh innervaciyah skryvayut v sebe, v samom dele, mehanizm parabioza. Teper' nad dal'nejshim raskrytiem etih priznakov rabotaet N. V. Golikov" 67. Veroyatno, fiziologicheskaya nauka pojdet na vse vozrastayushchuyu ocenku nastupatel'noj, dejstvennoj roli tormozheniya v vysshej nervnoj deyatel'nosti. Samo slovo "tormozhenie" ostanetsya lish' kak uslovnyj termin, perezhivshij svoe nachal'noe znachenie. Predstavlyaetsya, chto vozbuzhdenie mozhno traktovat' kak potencial'no razlitoe vo vsej nervnoj sisteme, inache govorya, irradiiruyushchee po sravneniyu s tormozheniem nastol'ko bystro, chto mozhet byt' priravneno v etom smysle prosto nalichnomu. Ego mehanizm pervichen. Tormozhenie, nekogda rodivsheesya iz mehanicheskih stolknovenij dvuh vozbuzhdenij, no razvivsheesya vmeste s receptornymi apparatami i central'nymi analizatorami v special'nyj vtorichnyj mehanizm nervnoj deyatel'nosti, vedet nastuplenie, osadu. V ego rasporyazhenii dva priema: ego ekspansiya maksimal'na i ono otstupaet minimal'no. Poskol'ku otstuplenie vklyuchaetsya pozzhe i protekaet v nervnyh kletkah i putyah znachitel'no medlennee, chem nastuplenie, sleduet zaklyuchit', chto priem otstupleniya yavlyaetsya evolyucionno bolee pozdnim i bolee slozhnym, eto v izvestnom smysle tormozhenie samogo tormoznogo processa, po nature svoej maksimalistskogo, universal'nogo. No imenno s pomoshch'yu minimalistskogo otstupleniya, sochetaniem oboih priemov dostigaetsya ideal'noe fokusirovanie vozbuzhdeniya. Ot razlitogo diffuznogo vozbuzhdeniya ostaetsya glazok, gde dostatochno prostora dlya vseh biologicheski "idushchih k delu" svyazej, no tol'ko dlya nih odnih. Tormozhenie est' ugnetenie vseh lishnih dlya etogo glazka svyazej i sohranenie vseh nelishnih. Vozbuzhdenie "rasseivaetsya po vsej kore, ohvatyvaet ee vsyu celikom, no ... sejchas zhe soprovozhdaetsya tormoznym processom i vgonyaetsya v opredelennye ramki" 68. Inache govorya, v sploshnom pole tormozheniya im samim prodelyvaetsya otverstie, dyrochka, v nee i vylivaetsya vozbuzhdenie v obychnom smysle etogo slova. Takim obrazom, staroe, nerazreshennoe raznoglasie mezhdu shkolami Pavlova i Vvedenskogo Uhtomskogo, yavlyayutsya li vozbuzhdenie i tormozhenie dvumya raznymi i ravnymi nervnymi processami ili tormozhenie est' osobaya forma vozbuzhdeniya, t. e. substanciya ih odna, mozhet oslozhnit'sya i eshche odnim aspektom: vozbuzhdenie i avtomaticheskoe reagirovanie na razdrazhenie est' geneticheski nizshaya funkciya nervnyh tkanej, no aktivnym nervnym processom yavlyaetsya u zhivotnyh s razvitoj nervnoj sistemoj tol'ko tormozhenie, razvivsheesya pozzhe, prichem snachala v forme maksimal'no agressivnogo, a potom i v "umnoj" forme minimal'no otstupayushchego. Esli tak, chto zhe udivitel'nogo, esli energeticheski imenno tormozhenie "stoit dorozhe"? V etom i sostoyat zatraty prirody na progress, na sovershenstvo reakcij organizma. Takoj ryad mozhno ekstrapolirovat' i dal'she, na cheloveka. Ne obhoditsya li tormozhenie eshche mnogo dorozhe na samom vysshem, special'no chelovecheskom urovne deyatel'nosti mozga? SHiroko izvestny vykladki fiziologa M. Rubnera: na kilogramm zhivogo vesa loshadi za vsyu ee zhizn' (vzrosluyu) potrebuetsya i rashoduetsya primerno 1G3 tys. kilogrammo-kalorij, sobaki 164 tys., korovy 141 tys., a cheloveka 726 tys., t. e. v 4,5 raza bol'she vysshih pozvonochnyh. Pri etom na vozobnovlenie svoej massy loshad' i korova rashoduyut 33%, sobaka 35, chelovek zhe vsego okolo 5%, sledovatel'no, vse ostal'noe, t. e. primerno 688500 kilogrammo-kalorij na kilogramm vesa tela, pererabatyvaetsya chelovekom za ego vzrosluyu zhizn' otchasti na teploobrazovanie, no v podavlyayushchej masse na ego reakcii v srede. Mozhno s bol'shoj uverennost'yu schitat', chto eto pokazatel' pribavleniya u cheloveka bolee slozhnoj novoj formy tormozheniya. Vopreki uproshchennomu raschetu "energetizma" rashod na tormozhenie prevoshodit rashod na vozbuzhdenie i, veroyatno, kruto vozrastaet s kazhdoj evolyucionno bolee vysokoj formoj tormozheniya. |to i est' progress fiziologicheskih mehanizmov vysshej nervnoj deyatel'nosti. Odnako perehod k specificheskoj tol'ko dlya cheloveka forme tormozheniya sostavit predmet drugih glav etoj knigi. Zdes' zhe nadlezhit vernut'sya k yavleniyu tormoznoj dominanty u zhivotnyh. "Davno uzhe sushchestvuet v fiziologii vzglyad, po kotoromu v deyatel'nosti nervnoj sistemy ryadom s polozhitel'nymi ee dejstviyami, vyrazhayushchimisya v stimulirovanii teh ili drugih perifericheskih apparatov, dolzhny uchastvovat' nervnye akty sovershenno protivopolozhnogo, otricatel'nogo haraktera, skazyvayushchiesya tormozheniem teh ili drugih apparatov; i tol'ko pri etih usloviyah dannyj innervacionnyj akt mozhet poluchit' v okonchatel'nom svoem razvitii bolee polnoe i sovershennoe vyrazhenie. Ob etoj vtoroj polovine dela v yavleniyah innervacii davno uzhe vyskazyvalis' predpolozheniya..." 69 |ti slova v sovmestnoj rabote N. E. Vvedenskogo i A. A. Uhtomskogo vyshli, po-vidimomu, iz-pod pera pervogo iz nih, kak i vse vstuplenie. Oni zvuchat teper' eshche bolee prorocheski, chem v 1908 g. Mne kazhetsya, chto A. A. Uhtomskij vsyu svoyu zhizn' predchuvstvoval neizbezhnost' sleduyushchego shaga v razrabotke ego idej, i imenno kasayushchegosya tormozheniya. "V tot chas, pisal on, kogda raskroetsya podlinnaya priroda koordiniruyushchih tormozhenij v central'noj nervnoj sisteme... priblizimsya my k ponimaniyu tormozyashchih vliyanij dominanty" 70. I dvadcat' s lishnim let spustya posle ego smerti na simpoziume, posvyashchennom 90-letiyu so dnya ego rozhdeniya, ego ucheniki i prodolzhateli, ne sgovarivayas', podcherkivali, chto imenno raskrytie mehanizma sopryazhennogo tormozheniya yavlyaetsya vazhnoj perspektivoj i neotlozhnejshej zadachej nauki o dominante. YU. M. Uflyand skazal: "My ochen' chasto govorim i segodnya slyshali o sopryazhennom tormozhenii. K sozhaleniyu, ob etom govoritsya v obshchem vide..." 71 Vot bolee mnogoznachitel'nye slova |. SH. Ajrapet'yanca: "Pered nami dejstvitel'no gora nerazreshennyh zadach, naprimer, odin iz osnovnyh mehanizmov formirovaniya dominanty sopryazhennoe tormozhenie v sistemah golovnogo mozga (vspomnim formulu A. A. Uhtomskogo: bez sopryazhennogo tormozheniya net dominanty) vse eshche ostaetsya yavleniem vo mnogom eshche opisatel'nym" 72. Takoe chuvstvo ozhidaniya vsej shkoloj, ot osnovatelej do hranitelej tradicij, kakogo-to sushchestvennogo novogo shaga v ponimanii sopryazhennogo tormozheniya svidetel'stvuet ob organichnosti poyavleniya principa tormoznoj dominanty. Kosnemsya eshche treh ego fiziologicheskih perspektiv. 1. Kak uzhe govorilos' vyshe, v nekotoryj moment: a) povyshennoj fiziologicheskoj gotovnosti kakogo-libo dejstviya, ili b) vozdejstviya sil'nogo razdrazhitelya, ili v) sochetaniya oboih faktorov v toj ili inoj proporcii nastupaet odnovremennoe vozbuzhdenie v mozgu dvuh reciproknyh centrov (dvuh grupp, ochagov, konstellyacij centrov): odnogo adekvatnogo ukazannym faktoram, drugogo neadekvatnogo im, sostavlyayushchego funkcional'no protivopolozhnuyu paru adekvatnomu. Neobhodimo dopustit', chto v pervyj moment oni oba vozbuzhdayutsya odinakovo i v ravnoj mere. Lish' posle etoj mimoletnoj fazy ih funkcional'nye puti rashodyatsya v protivopolozhnye storony. Takaya nachal'naya faza, ochevidno, bolee ili menee blizka k tomu sostoyaniyu, kotoroe bylo nazvano N. E. Vvedenskim isteriozisom. Harakterno, chto odni avtory vidyat v isteriozise predshestvennika dominantnogo sostoyaniya, drugie predvestnika ugneteniya. Dlya isteriozisa harakterna kak raz chrezvychajno povyshennaya vozbudimost' centrov, no pri nichtozhnom rabochem effekte. Vo vsyakom sluchae ochen' vazhno vydelit' etu ishodnuyu fazu vysokoj vozbudimosti i vozbuzhdennosti oboih funkcional'no antagonistichnyh centrov, prezhde chem odin stanet tormoznoj dominantoj, a drugoj dast rabochij effekt. Tol'ko takoe predstavlenie pozvolit nam ponyat', kakim obrazom v nekotoryh usloviyah oni mogut menyat'sya mezhdu soboj funkciyami: dlya osushchestvleniya etoj inversii im, bezuslovno, nado snachala snova reducirovat'sya do takoj uravnivayushchej ih fazy. 2. Tormoznaya dominanta perekidyvaet ochen' sushchestvennyj svyazuyushchij most mezhdu dvumya osnovnymi principami vysshej nervnoj deyatel'nosti: principom dominanty i principom uslovnyh refleksov. Tormoznaya dominanta est' bezuslovno dominanta: "sposobnost' usilivat' (kopit') svoe vozbuzhdenie po povodu sluchajnogo impul'sa vot chto delaet centr dominantnym" 73. No tormoznaya dominanta i ochen' blizka yavleniyu vnutrennego tormozheniya. Vot chto govoril S. I. Gal'perin na simpoziume "Mehanizmy dominanty": "Mne predstavlyaetsya, chto teoriya dominanty imeet znachenie ne tol'ko dlya formirovaniya vremennyh nervnyh svyazej, no i dlya resheniya problemy vnutrennego tormozheniya. Kak vsem horosho izvestno, pri vseh vidah vnutrennego tormozheniya otsutstvuet dominanta (v klassicheskom smysle. B. P.). I vot special'no etot vopros byl mnoyu osveshchen v pechati na konferencii, posvyashchennoj 110-letiyu so dnya rozhdeniya N. E. Vvedenskogo. Odnako do sih por nikakih novyh materialov i obsuzhdeniya etogo voprosa ne posledovalo. Mne hotelos' by obratit' vnimanie predstavitelej shkoly Vvedenskogo na etu vazhnejshuyu problemu. Mne dumaetsya, chto vse processy vnutrennego tormozheniya, chrezvychajno slozhnye i ochen' vazhnye, mogut byt' polnost'yu ob®yasneny na osnove teorii dominanty"2. Da, no kak tol'ko poslednyaya preobrazovana v bidominantnuyu model'. 3. Sovremennaya fiziologiya nervnoj sistemy i nervnoj deyatel'nosti, v tom chisle shkola Vvedenskogo Uhtomskogo, ne myslima inache, kak na baze elektrofiziologii. S drugoj storony, grandioznye empiricheskie znaniya, dobytye elektrofiziologiej k nastoyashchemu vremeni, eshche ploho koordiniruyutsya s temi nejrofunkcional'nymi teoriyami, o kotoryh shla rech' i zhiznennost', plodotvornost' kotoryh podtverzhdena eshche bolee grandioznym opytom. Est' li shans, chto razrabotka teorii tormoznoj dominanty privedet k bolee uspeshnomu perevodu yazyka refleksov pa yazyk elektroencefalogramm i obratno? Da, vyshe uzhe byli sdelany sovershenno beglye zametki ob etom, zdes' zhe dobavlyu: vo-pervyh, esli teoriya tormoznoj dominanty prol'et novyj svet na reciproknost' bodrstvovaniya i sna, chto bolee chem veroyatno (aktivnyj zhe harakter sn