a, kak vida slozhnoj nervnoj deyatel'nosti, nyne horosho dokazan
elektrofiziologicheskimi metodami); vo-vtoryh, mozhno predpolozhitel'no
dopustit', chto, mozhet byt', s mehanizmom tormoznoj dominanty okazhetsya
svyazannoj special'no gruppa elektricheskih kolebanij, nyne poluchivshaya
nazvanie "sigma-ritma". K spontannym proyavleniyam poslednej otnosyatsya prezhde
vsego sonnye veretena estestvennogo sna, a k iskusstvenno vyzvannym
nekotorye vspyshki i razryady. Obobshchivshij dannye o "sigma-ritme" L. M.
Muhametov dopuskaet, chto mehanizm etogo ritma mozhet okazat'sya svyazannym s
yavleniem vnutrennego tormozheniya i chto on kakim-to nervnym ili gumoral'nym
obrazom podavlyaet aktiviruyushchie sistemy
74. Odnako eti voprosy eshche
nedostatochno sozreli, da i lezhat vne ramok nashego issledovaniya.
VI. Ul'traparadoksal'naya
inversiya
Sam fakt nalichiya reciproknyh centrov v mehanizme funkcionirovaniya
central'noj nervnoj sistemy ne nov: ego ustanovil N. E. Vvedenskij, detal'no
issledoval na spinnomozgovom urovne CH. SHerrington, pozzhe v plane problemy
vnutrennego tormozheniya ego izuchali P. K. Anohin
75, YU. M. Konorskij
76 i drugie. No
tol'ko izlozhennoe na predydushchih stranicah razvitie etih idej do
predstavleniya o tormoznoj dominante i mehanizme ee funkcionirovaniya podvodit
nas k ponimaniyu teh empiricheskih, nablyudaemyh yavlenij "neadekvatnyh
refleksov", o kotoryh govorilos' v nachale glavy.
Vprochem, budem rassuzhdat' obratnym putem. CHitatel' vprave vozrazit' na
izlozhennye fiziologicheskie idei, chto ved' soglasno im tormoznaya dominanta
gluboko skryta ot nablyudeniya, zadavlena perevozbuzhdayushchimi i tormozyashchimi ee
"ne idushchimi k delu" (skazhem, k pishchevomu} impul'sami, vsledstvie chego my i ne
vidim, chesatel'naya li ona ili lyubaya drugaya, a sledovatel'no, idei eti
obrecheny ostavat'sya umozritel'noj, gipoteticheskoj konstrukciej. Da, tak,
vidimo, bylo by (po krajnej mere do primeneniya kakih-nibud' glubinnyh
metodov, vrode hronaksimetrii), esli by na schast'e ne sushchestvovalo
udivitel'nogo fenomena vysshej nervnoj deyatel'nosti: ul'traparadoksal'nogo
sostoyaniya. Samyj izobretatel'nyj eksperimentator ne vydumal by metodiki
opyta luchshe toj, kotoruyu predostavlyaet v ego ruki priroda. |ksperimentator
imeet vozmozhnost', no poka lish' odnu-edinstvennuyu, uznat', kakaya imenno
podavlennaya, ugnetennaya perevozbuzhdeniem deyatel'nost' v kazhdyj dannyj moment
povedeniya zhivotnogo igrala nevidimuyu, "zakulisnuyu" rol' tormoznoj dominanty.
|ta vozmozhnost' ul'traparadoksal'noe sostoyanie, perevertyvayushchee vse
"naoborot". Ul'traparadoksal'noe sostoyanie izmenyaet funkciyu vozbuzhdeniya i
tormozheniya v central'noj nervnoj sisteme na obratnye. V etot moment, esli
prodolzhit' vse tot zhe primer P. S. Kupalova, zhivotnoe perestanet est' (ili
dobyvat') pishchu i nachnet "besprichinno" chesat'sya (ili otryahivat'sya). |to i
est' neadekvatnyj refleks.
O fiziologicheskom mehanizme ul'traparadoksal'nogo sostoyaniya zdes' ne
mozhet byt' mnogo skazano. Otchasti po toj prichine, chto razbor etogo voprosa
uvel by nas v storonu ot temy: ved' eto yavlenie "prevrashcheniya
protivopolozhnostej", hot' samo po sebe krajne interesnoe, dlya nas
ravnoveliko lish' nekoej eksperimental'noj metodike, no darovannoj ot prirody
dlya issledovaniya neadekvatnyh refleksov. V osobennosti zhe trudno pisat' o
dannom yavlenii potomu, chto ego malo ob®yasnili fiziologi, hotya ochen' mnogo
nablyudali ego.
Vot sut' dela vkratce. N. E. Vvedenskij, izuchaya nervnye processy na
izolirovannom perifericheskom nervno-myshechnom apparate, ustanovil, chto pri
perehode vozbuzhdeniya v tormozhenie nablyudayutsya opredelennye parabioticheskie
stadii; oni razvivayutsya v takoj posledovatel'nosti: 1) uravnitel'naya stadiya,
kogda impul'sy raznoj sily vyzyvayut reakciyu odinakovoj sily, 2) zatem
paradoksal'naya stadiya, kogda impul'sy raznoj sily vyzyvayut reakciyu,
protivopolozhnuyu po sile, 3) nakonec, tormozyashchaya stadiya, kogda impul'sy
vyzyvayut v nerve stojkoe nekolebatel'noe vozbuzhdenie, ne provodyashchee ih do
rabochego organa, t. e. tormozyashchee ih. Pozzhe I. P. Pavlov, izuchaya sovsem
drugogo roda yavleniya rabotu kory golovnogo mozga, v chastnosti yavlenie
razlitogo tormozheniya pri gipnoticheskom i estestvennom sne, otkryl sovershenno
podobnye stadii perehoda, kotorye on nazval gipnoticheskimi fazami (fazovymi
sostoyaniyami). V etom sovpadenii dvuh vpolne nezavisimyh linij issledovaniya
nervnoj deyatel'nosti na raznyh ob®ektah, raznymi metodami, Pavlov
spravedlivo usmotrel neoproverzhimoe svidetel'stvo v pol'zu vysochajshej
ob®ektivnosti poluchennogo rezul'tata. Krome togo, Pavlov otkryl v rabote
kory eshche odnu fazu, ili stadiyu, kakoj Vvedenskij na otdel'nom nerve ne mog
nablyudat': ul'traparadoksal'nuyu, t. e. takuyu, kogda polozhitel'nyj
razdrazhitel' vyzyvaet tormozhenie, a otricatel'nyj, t. e. tormoznoj,
razdrazhitel' vyzyvaet polozhitel'nuyu reakciyu vozbuzhdenie.
Ul'traparadoksal'naya faza specifichna tol'ko dlya central'noj nervnoj sistemy
(nekotorye avtory polagayut, chto tol'ko dlya kory).
Ne reshen do konca vopros o meste ul'traparadoksal'noj stadii v ryadu
perechislennyh vyshe. Obychno v shkole Pavlova fazy prinyato raspolagat' v
posledovatel'nosti: uravnitel'naya, paradoksal'naya, ul'traparadoksal'naya i
tormozyashchaya. Odnako pri vozvrashchenii zhivotnogo posle trudnogo sostoyaniya k
normal'noj uslovnoreflektornoj deyatel'nosti poryadok faz ne sovsem obraten i
eto, mozhet byt', pokazyvaet oshibochnost' dannogo ryada. Pervyj fiziolog,
obnaruzhivshij gipnoticheskuyu ul'traparadoksal'nuyu stadiyu, hotya i nazyvavshij ee
eshche prosto "perehodnoj", I. P. Razenkov, postavil ee mezhdu normoj i
uravnitel'noj stadiej. Fiziolog A. F. Belov nyne s ser'eznym obosnovaniem
predlagaet vernut'sya k takomu poryadku. On pishet: "Nam predstavlyaetsya, chto
imeyutsya dostatochnye osnovaniya schitat' mestom polozheniya ee
(ul'traparadoksal'noj stadii. B. P.} nachalo, a ne konec gipnoticheskogo ryada.
Ona promezhutochnaya stadiya mezhdu normal'nym sostoyaniem kory i ostal'nymi
gipnoticheskimi stadiyami ee. Po mere uglubleniya tormoznogo (gipnoticheskogo)
sostoyaniya razbiraemye stadii poyavlyayutsya v sleduyushchej posledovatel'nosti:
ul'traparadoksal'naya, uravnitel'naya, paradoksal'naya i tormozyashchaya"
77.
Odnako glavnoe dazhe ne v posledovatel'nosti, ibo, mozhet byt',
ul'traparadoksal'noe sostoyanie ne obyazatel'no soprovozhdaetsya ili
podgotavlivaetsya uravnitel'nym i paradoksal'nym. Vo vsyakom sluchae oni imeyut
raznuyu nejrofiziologicheskuyu sferu, otnosyatsya k raznym evolyucionnym urovnyam
vysshej nervnoj deyatel'nosti; ostal'nye gipnoticheskie fazy kasayutsya
polozhitel'nyh refleksov, togda kak ul'traparadoksal'naya mehanizmov
differencirovki. Pri uglublenii sonno-gipnoticheskogo sostoyaniya snizhayutsya
effekty polozhitel'nyh refleksov, perestaet dejstvovat' pli dejstvuet
negativno zakon sootvetstviya mezhdu siloj razdrazheniya i siloj otvetnogo
refleksa. Sovsem inoe delo ul'traparadoksal'naya reakciya ona izmenyaet ne
kolichestvennye normy polozhitel'nyh refleksov, a sam polozhitel'nyj refleks,
zamenyaya ego otricatel'nym, t. e. perestavlyaya znaki v vyrabotannyh
differencirovkah.
Kak imenno eto protekaet v mozgovyh centrah segodnya ne poddaetsya
opisaniyu. Citirovannyj tol'ko chto doklad Belova zakanchivaetsya priznaniem
etogo bessiliya: "V zaklyuchenie schitaem nuzhnym otmetit', chto analiz imeyushchegosya
v nashem rasporyazhenii materiala sozdaet takoe vpechatlenie, chto mehanizm
ul'traparadoksal'noj stadii trebuet dlya svoego ob®yasneniya eshche kakih-to
dobavochnyh predstavlenij k tem, kotorye u nas imeyutsya ob uravnitel'noj,
paradoksal'noj i tormozyashchej stadiyah parabioza, ustanovlennyh Vvedenskim"
78. Nesomnenno,
k chislu nedostayushchih dobavochnyh predstavlenij otnosyatsya neadekvatnye
refleksy, princip tormoznoj dominanty.
Mozhno uverenno utverzhdat', chto yavlenie ul'traparadoksal'nogo sostoyaniya
central'noj nervnoj sistemy kasaetsya daleko ne tol'ko perehodov k
gipnoticheskomu ili estestvennomu snu (i obratno), ne tol'ko "trudnyh
sostoyanij" nervnoj sistemy tipa konflikta vozbuzhdeniya s tormozheniem,
stojkogo sryva normal'nyh reakcij na dlitel'nyj srok. Net, ili zhe "trudnym
sostoyaniem" pridetsya nazyvat' vsyakuyu novuyu differencirovku, ibo vo vremya nee
obychno nablyudayutsya neadekvatnye refleksy, a neadekvatnye refleksy produkt i
simptom ul'traparadoksal'nogo sostoyaniya. |tot simptom nablyudaetsya i pri
rezkom razreshenii ili prekrashchenii cepnogo refleksa. On zhe nablyudaetsya i v
opytah po obychnoj uslovnoreflektornoj metodike v pauzah mezhdu pred®yavleniyami
zhivotnomu teh ili inyh uslovnyh razdrazhitelej v "mezhsignal'nyh pauzah".
Vo vseh etih situaciyah ul'traparadoksal'noe sostoyanie, perestavlyaya
znaki, delaya vozbuzhdennyj centr tormozimym i naoborot, vynosit kak na ladoni
dlya nashego vzglyada tu deyatel'nost', kotoraya tol'ko chto byla gluboko
podavlena centr kotoroj tol'ko chto vypolnyal v mozge rabotu tormoznoj
dominanty. Pod etim uglom zreniya poluchayut dostatochnoe fiziologicheskoe
ob®yasnenie vse te eksperimental'nye primery, kotorye privedeny v nachale
glavy, kak i neischislimye podobnye.
Nashemu izlozheniyu soputstvoval opyt P. S. Kupalova. Pishchevaya deyatel'nost'
zamenilas' v ul'traparadoksal'nom sostoyanii neadekvatnoj chesatel'noj
(otryahivatel'noj) deyatel'nost'yu. Zdes' ostaetsya dobavit' dva primechaniya k
etomu primeru. 1. Bylo vyskazano predpolozhenie (YU. A. Vasil'ev), chto
chesatel'naya deyatel'nost' vystupila zdes' na scenu ne tol'ko po principu
ul'traparadoksal'nogo sostoyaniya, no i po principu paradoksal'nogo sostoyaniya:
na kozhe sobaki vsegda est' slabye chesatel'nye razdrazhiteli, kotorye teper'
zanyali mesto sil'nyh pishchevyh. Odnako vse zhe navryad li oni samye slabye iv
nalichnyh vo vseh analizatorah i vo vseh chastyah organizma, a v takom sluchae
mehanizm paradoksal'noj stadii otnyud' ne otvechaet na vopros, pochemu zhe
imenno kozhno-chesatel'nye, a ne kakie-libo inye nalichnye ochen' slabye
razdrazhiteli presekli pishchevoe povedenie. Otvet na etot vopros, naprotiv,
daet tezis, chto chesatel'nyj centr (razumeetsya, konstellyaciya centrov) sluzhil
tormoznoj dominantoj dlya pishchevogo povedeniya, t. e. chto zamena proizoshla po
mehanizmu ul'traparadoksal'nogo sostoyaniya. V samom dele, v drugih sluchayah
pishchevoe povedenie byvaet presecheno vzmahivaniem lapami, zevaniem ili
nekotorymi drugimi dejstviyami, dlya kotoryh trudno voobrazit' nalichie dazhe
slabyh adekvatnyh razdrazhenij. 2. Vspomnim, chto kogda eksperimentatory stali
podkreplyat' u sobaki etot otryahivatel'nyj neadekvatnyj refleks, na nekotorom
etape oni nablyudali, kak im kazalos', ego oslozhnenie, kotoroe oni i
postaralis' ugasit': oni dumali, chto te zhe kozhno-chesatel'nye razdrazhiteli
zastavili sobaku zakidyvat' lany za sheyu, chtoby ee pochesat', prichudlivo
valit'sya na pol. Dolzhno byt' predlozheno drugoe ob®yasnenie. Kak tol'ko
chesatel'nyj centr (tochnee otryahivatel'nyj) perestal godit'sya dlya roli
tormoznoj dominanty, protivostoyashchej pishchevomu povedeniyu, tak kak otryahivanie
stalo poluchat' pishchevoe podkreplenie, totchas neobhodimo na etu rol'
tormoznogo antagonista pishchevomu dovedeniyu vklyuchilsya centr drugogo povedeniya,
v dannom sluchae osobo prichudlivyj, t. e. ne riskuyushchij okazat'sya v
konstellyacii centrov pishchevogo povedeniya. Poskol'ku pishchevoe podkreplenie
otryahivatel'nogo dvizheniya bylo dlya dannogo organizma delom novym,
neprivychnym, estestvenno voznikali differencirovochnye trudnosti oni-to i
vyrazilis' v ul'traparadoksal'nyh sostoyaniyah, vybrosivshih na poverhnost' etu
novoobrazovannuyu (no filogeneticheski zalozhennuyu v depo vozmozhnyh dvizhenij,
t. e. nekogda sluzhivshuyu celesoobraznym dvizheniyam u kakih-libo predkov
sobaki) tormoznuyu dominantu zakidyvanie lapy za sheyu s kataniem po polu.
|ksperimentatory ne ocenili etogo interesnogo razvitiya opyta i iskusstvenno
usekli ego.
Kak uzhe bylo skazano, avtor etih strok v svoih opytah shel neskol'ko
dal'she, ishodya iz teh predstavlenij, kotorye vyshe izlozheny. Ih mozhno
proillyustrirovat' na prostejshih opytah s sobakoj lajkoj SHerhan v 1958 1959
gg. Bol'shoj seriej sochetanij byla ustanovlena svyaz' opredelennogo zvuka
(udar po zvonkomu metallicheskomu predmetu) s posleduyushchej dachej pishchi, zatem
etot signal stal to podkreplyat'sya, to net, chtoby sozdat' stolknovenie
polozhitel'noj pishchevoj i tormoznoj pishchevoj reakcii i v usloviyah nerazreshimoj
differencirovki posmotret', kakoe zhe dejstvie ul'traparadoksal'noe sostoyanie
budet prevrashchat' iz tormoznoj dominanty v polozhitel'nuyu formu, t. e.
vynosit' na poverhnost'. Okazalos', eto oblizyvanie. Dvizhenie yazyka,
oblizyvayushchego kraya rta, my chasto nekriticheski otnosim k elementam pishchevoj
deyatel'nosti k otyskivaniyu yazykom pristavshih chastic pishchi. Na samom dele ono
otnositsya skoree k umyvaniyu, ochishcheniyu i poetomu govorit o prekrashchenii
pishchevoj deyatel'nosti, sledovatel'no, vpolne mozhet igrat' po otnosheniyu k nej
rol' antideyatel'nosti. (Proskakivanie umyvaniya i oblizyvaniya v
zatrudnitel'nye momenty pishchepoiskovoj deyatel'nosti ya mnogokratno nablyudal v
laboratorii na belyh krysah.) Vot eto dejstvie oblizyvanie i vystupilo v
povedenii SHerhana v momenty ul'traparadoksal'noj "perestanovki znakov".
Dal'she ya stal podkreplyat' eto dejstvie pishchej i, sledovatel'no, lishil ego
funkcii tormoznoj dominanty. SHerhan nauchilsya "dobyvat'" pishchu oblieyvaniem, a
prezhnij signal ya otmenil. Potom ya zadal SHerhanu slozhnuyu zadachu na
differencirovku: podkreplyalos' pishchej tol'ko to oblizyvanie, kotoromu
predshestvovala vspyshka lampochki, no eta faza eksperimenta uzhe ne kasaetsya
rassmatrivaemogo zdes' voprosa.
Po analogii mozhno prokommentirovat' i opisannye v nachale glavy opyty s
sobakoj Laskoj. Snachala blagodarya sozdaniyu nerazreshimoj differencirovki
ul'traparadoksal'noe sostoyanie pokazalo, chto rol' tormoznoj dominanty k
poiskovo-vydelitel'nym dejstviyam organizma igralo dvizhenie perednej
konechnosti po nosu;
zatem, kogda ono bylo lisheno etoj roli, poslednyaya pereshla, kak pokazalo
ul'traparadoksal'noe sostoyanie, k inomu dvizheniyu perekrestnomu vzmahu
perednimi konechnostyami, sidya na zadu; zatem, kogda i eto dvizhenie bylo
lisheno roli tormoznoj dominanty, ot nego otdifferencirovalos' i prinyalo etu
rol' kak opyat'-taki pokazalo ul'traparadoksal'noe sostoyanie dvizhenie,
analogichnoe dlya perednih konechnostej, no sushchestvenno inoe dlya ostal'nogo
tela: stoya na zadnih konechnostyah.
Pripomnim i opyty s gamadrilom Zirabom. Vyzvav u nego
ul'traparadoksal'noe sostoyanie, ya uznal po neadekvatnomu refleksu, chto rol'
tormoznoj dominanty v otnoshenii pishchevyh dejstvij igralo rassmatrivanie ruki,
v chastnosti ladoni; posle pereklyucheniya etogo dvizheniya v kompleks pishchevyh
dejstvij novoe ul'traparadoksal'noe sostoyanie pokazalo, chto teper' tormoznoj
dominantoj dlya poslednih stalo sovsem drugoe dvizhenie, napominayushchee rvotnoe,
no s vysovyvaniem yazyka.
Vot analogichnye primery iz materialov laboratorii imeni A. A.
Uhtomskogo. I. A. Vetyukov na pyati sobakah, primenyaya uslovnye razdrazhiteli
bez podkrepleniya, vyzyval neadekvatnye reakcii: krajne uchashchennoe Dyhanie,
otkaz ot edy, otryzhki so spazmami bryushnyh myshc, rvotu, funkcional'noe
rasstrojstvo koordinacii dvizhenij, vyrazhavsheesya v rezkoj ekstenzii v
perednih konechnostyah s odnovremennym oslableniem tonusa v zadnih
79. Netrudno
prokommentirovat' eti fakty po analogii s predydushchimi.
Vse eto ne bolee, chem chastnye primery. Ih mozhno bylo by privesti
ogromnoe mnozhestvo iz opublikovannyh v fiziologicheskoj literature protokolov
eksperimentov raznyh avtorov. No zdes' dostatochno budet upomyanut' eshche lish'
neskol'ko primerov iz issledovaniya S. D. Kaminskogo, vypolnennogo na
ob®ektah naibolee blizkih k cheloveku na obez'yanah, hot' i nizshih (v
sopostavlenii s sobakami i krysami), i posvyashchennogo probleme, tesno
primykayushchej k nashej teme, nervnym sryvam, eksperimental'nym nevrozam
80.
V celom S. D. Kaminskij ustanovil, chto nevroz v vysshej stepeni
nesvojstven obez'yanam: iz vseh podopytnyh tol'ko u dvuh udalos' vyzvat'
bolee ili menee klassicheskuyu kartinu, ostal'nye zhe proyavili takuyu vysokuyu
nejrodinamicheskuyu labil'nost', chto vse provociruyushchie priemy okazalis'
nedostatochnymi. Odnako yavleniya ul'traparadoksal'nogo sostoyaniya i
neadekvatnye refleksy shiroko obnaruzhilis' v usloviyah trudnyh i sverhtrudnyh
differencirovok, v chastnosti pri bol'shom prodlenii differencirovochnogo
(tormoznogo) signala. Vprochem, neadekvatnye refleksy nalico vo vsem hode
opytov, no eksperimentator obychno ne fiksiruet na nih vnimaniya, ob®yasnyaet ih
"otvlekayushchimi" faktorami: obez'yana shchupaet rukami dveri kamery, carapaet
stenu, manipuliruet s okruzhayushchimi predmetami; makak-lapunder Tobi, ves'ma
vozbudimyj, redko sidel na meste, postoyanno dvigalsya, begal po kamere, i
eto, po mneniyu avtora, neredko zatormazhivalo pri primenenii uslovnogo
razdrazhitelya adekvatnyj refleks ili zatyagivalo ego latentnyj period
81. Tochno tak
zhe dvigatel'noe vozbuzhdenie, began'e po kamere vo vremya vyrabotki
dnfferencirovochnogo tormozheniya nablyudalos' u paviana-anubisa Pashki, u samki
paviana-chakma Tani. U poslednih dvuh, krome togo, v periody vozbuzhdeniya
nablyudalos' raskachivanie: u Pashki v forme ritmicheskogo sgibaniya i razgibaniya
golovy i tulovishcha, u Tani ritmicheskogo raskachivaniya tulovishcha vpered i nazad.
A u makaka-rezusa Malysha differencirovochnoe tormozhenie soprovozhdalos'
agressivnoj reakciej na svoe otrazhenie v zerkale
82. Otmechaetsya takzhe
"obyskivanie", "oblizyvanie" i t. p.
S. D. Kaminskij nazyvaet vse eto "interesnym yavleniem" i vsled za V. YA.
Kryazhevym 83
pripisyvaet etomu yavleniyu "kompensatornyj" harakter. "Differencirovochnoe
tormozhenie u obez'yan vyzyvaet po principu polozhitel'noj indukcii (?)
protivopolozhnyj (?) vid nervnoj deyatel'nosti v forme "pereklyucheniya",
po-vidimomu, kompensatornogo haraktera". "Differencirovochnoe tormozhenie u
obez'yan" soprovozhdaetsya razlichnymi formami dvigatel'nogo vozbuzhdeniya
kompensatornogo haraktera kak vyrazhenie (?) trudnosti, ispytyvaemoj zhivotnym
v processe vyrabotki differencirovki. |to obstoyatel'stvo oblegchaet (?)
obez'yanam, v osobennosti vozbudimym, vozmozhnost' spravlyat'sya s postavlennoj
zadachej pri prodlenii differencirovochnogo razdrazhitelya na dlitel'nyj srok.
V nachale etoj glavy uzhe skazano o neudovletvoritel'nosti ponyatiya
"kompensatornye reakcii", ono nichego ne ob®yasnyaet, ibo reakcii eti
reshitel'no nichego ne kompensiruyut, t. e. ne vozmeshchayut.
Rasstavlennye mnoyu v tekste citat voprositel'nye znaki fiksiruyut
otsutstvie kakoj-libo yasnoj teorii, ob®yasnyayushchej, "interesnoe yavlenie".
Privedennoe rassuzhdenie nosit ne stol'ko fiziologicheskij, skol'ko
psihologicheskij harakter ("vyrazhenie trudnosti", "oblegchaet vozmozhnost'
spravlyat'sya"), a v plane fiziologii lish' stavit zagadku "protivopolozhnogo"
vida nervnoj deyatel'nosti, kotoruyu navryad li chto-nibud' mozhet razgadat',
krome principa tormoznoj dominanty. Sootvetstvenno nado bylo by videt' v
perechislennyh yavleniyah ne otvlekayushchie faktory, a proyavleniya
ul'traparadoksal'nyh sostoyanij.
Takogo zhe kommentariya zasluzhivaet i rassuzhdenie S. D. Kaminskogo v
drugom meste: "Obez'yana pri dejstvii tormoznogo uslovnogo razdrazhitelya
vstavala so svoego obychnogo mesta u lyuka vozle dverej, nachinala hodit' po
kamere, no k otverstiyu kormushki ne podhodila. Zdes' snova nablyudalos'
interesnoe yavlenie (!), zakonomernoe dlya vseh obez'yan, pereklyuchenie (?)
tormoznogo processa v moment dejstviya uslovnogo razdrazhitelya na raznye vidy
nervnoj deyatel'nosti (dvizhenie po kamere, pochesyvanie i t. d.). Podobnogo
roda reakcii kak by kompensiruyut trudnost'(?), ispytyvaemuyu vozbudimoj
obez'yanoj, kogda pred®yavlyaetsya zadacha tormozit' dvigatel'nuyu reakciyu"
84. Sprosim
snova: chto znachit "pereklyuchenie tormoznogo processa", v kakom smysle
neadekvatnaya reakciya "kompensiruet trudnost'", esli ne perevesti vse eto na
yazyk principa tormoznoj dominanty, obnaruzhivayushchej sebya v moment
ul'traparadoksal'nogo sostoyaniya?
Protokol'nye dannye opytov Kaminskogo vpolne poddayutsya rasshifrovke s
etoj pozicii. Tak, Pashka pri prodlenii tormoznogo razdrazhitelya erzaet na
meste, raskachivaetsya, grimasnichaet, delaet "serditye glaza", krichit,
dvizhetsya po kamere, stremyas' ujti cherez dver'
85 tut peremezhayutsya obratnye
dejstviya po otnosheniyu i k pishchevomu (podojti k kormushke, vzyat' pishchu), i k
vyzhidatel'nomu (nepodvizhno sidet') povedeniyu, a mozhet byt', i po otnosheniyu k
eshche kakim-to komponentam povedencheskoj situacii. Tobi pri trudnoj peredelke
signal'nogo znacheniya razdrazhitelej na obratnye zevaet. Makak-lapunder Lobi
pri podobnyh trudnyh usloviyah to sidit "skorchivshis'", opustiv golovu, to
agressiven
86. On odna iz nemnogih
podopytnyh obez'yan, u kotoryh udalos' vyzvat' nastoyashchij nervnyj sryv s
narusheniem vseh adekvatnyh refleksov
87. Pri tormoznom razdrazhitele
obez'yana vertelas' volchkom, stremglav nosilas', prygala na steny, a na
polozhitel'nyj razdrazhitel' otmechalas' samaya pryamaya, "sovershennaya" obratnaya
reakciya yarkij negativizm, vyrazhavshijsya v tom, chto ona sadilas' spinoj k
kormushke. Pri popytkah vyrabotki polozhitel'nyh refleksov na novye
razdrazhiteli nablyudalas' neadekvatnaya reakciya dvizheniya k dveri
88. Drugoj
eksperimental'nyj nevroz byl dostignut na samke Tane. U nee
ul'traparadoksal'noe sostoyanie bylo sprovocirovano znachitel'nymi dozami
bromistogo natriya. U obez'yany razvilas' stojkaya oboronitel'naya reakciya na
kormushku: pri vydviganii kormushki s edoj obez'yana priblizhaetsya medlenno, s
opaskoj, ostorozhno, gotovaya kazhdoe mgnovenie bezhat', vsmatrivaetsya,
prinimaet ugrozhayushchie, agressivnye pozy, uhodit obratno k lyuku ili lish' s
bol'shim opozdaniem i ryvkom beret pishchu. |ta reakciya nosit navyazchivyj,
zastojnyj harakter
89.
Kaminskij analiziruet dannyj poslednij fenomen slovami, napominayushchimi o
mehanizme dominanty: "Po svoemu fiziologicheskomu mehanizmu eto est'
proyavlenie patologicheskogo ochaga vozbuzhdeniya, privlekayushchego k sebe lyubye
razdrazheniya. |tot ochag kak by podkreplyaetsya imi, proyavlyaetsya pri dejstvii
lyubogo razdrazheniya, padayushchego na nervnye kletki, chem i ob®yasnyaetsya
stereotipnoe povtorenie etogo simptoma dazhe pri zamene staryh razdrazhitelej
novymi i v periody, kogda ostal'nye simptomy vremenno ischezli"
90.
Zametim, chto nastoyashchij nervnyj sryv, "nevroz" otlichaetsya ot
bystrotechnyh neadekvatnyh reakcij, sobstvenno, tol'ko - pribavleniem odnogo
komponenta inertnosti, togo komponenta, kotoryj A. A. Uhtomskij schital
neobhodimym priznakom dominanty (adekvatnoj, polozhitel'noj). U obez'yan, kak
pokazali opyty S. D. Kaminskogo, ul'traparadoksal'noe sostoyanie krajne redko
obretaet etu inertnost', t. e. prevrashchaetsya v nevroticheskoe sostoyanie.
Primery Lobi i Tani pokazyvayut, chto eksperimental'nyj nevroz dostizhim, no v
obshchem vysshaya nervnaya deyatel'nost' obez'yan harakterizuetsya vysokoj stepen'yu
prisposoblennosti k tem trudnym zadacham, kotorye u drugih zhivotnyh vyzyvayut
nervnye sryvy
91. Otsyuda naprashivaetsya
predpolozhenie, chto u bolee blizkih evolyucionnyh predkov cheloveka eta
sposobnost' preodolevat' perehod ul'traparadoksal'nyh sostoyanij v inertnuyu
formu, t. e. sposobnost' dinamichno reshat' sootvetstvuyushchie nervnye zadachi,
byla eshche znachitel'no sil'nee, chem u nizshih obez'yan.
"Analiz osobennostej nervnyh sryvov i ih techeniya u zhivotnyh, stoyashchih na
razlichnyh stupenyah evolyucionnoj lestnicy, pishet Kaminskij, dolzhny pomoch' nam
priblizit'sya k ponimaniyu fiziologicheskoj sushchnosti nevrozov u lyudej"
92. Polno,
tol'ko li nevrozov? Net, analiz mehanizma neadekvatnyh refleksov (minus
inertnost') priblizhaet nas k ponimaniyu fiziologicheskoj sushchnosti velichajshego
dostoyaniya cheloveka vtoroj signal'noj sistemy. Odnako dlya etogo nado budet v
dal'nejshem rassmotret' ih rol' v obshchenii mezhdu individami. Poka soglasimsya s
Kaminskim: analiz nervnyh trudnostej u obez'yan ostaetsya ne polnym, ne risuet
polnoj mery napryazheniya i sryvov, poka v kachestve razdrazhitelej ne privlecheny
zvuki krikov samki ili detenysha ili signalov opasnosti dlya stada. Vo
vneopytnoj obstanovke bylo neodnokratno zamecheno, chto naibolee burnuyu
reakciyu, a sledovatel'no, naibol'shee napryazhenie nervnyh processov u obez'yan
vyzyvali imenno biologicheski im adekvatnye razdrazhiteli, osobenno
razdrazhiteli vzaimnoj signalizacii
93.
No my eshche ne podoshli k etomu prodolzheniyu temy. Zadachej nastoyashchego
razdela bylo tol'ko pokazat' reshayushchuyu rol' ul'traparadoksal'noj funkcii dlya
vneshnego proyavleniya, dlya aktivizacii dejstvij, sluzhivshih tormoznoj
dominantoj dlya drugih dejstvij. Tot zhe Kaminskij pisal, chto neadekvatnaya
dvigatel'naya reakciya v opytah "osobenno otchetlivo vyyavlyalas' na fone
ul'traparadoksal'noj fazy i ne byla vyrazhena v stol' sil'noj stepeni v
opytnye dni, kogda fazovye sostoyaniya otsutstvovali ili byli slabo
predstavleny"
94. Tut trebuet korrektiva tol'ko
slovo "fon", ibo ul'traparadoksal'noe sostoyanie est' aktivnyj nervnyj akt,
prevrashchayushchij tormoznuyu dominantu v neadekvatnyj refleks.
V 1941 g. odin iz prezhnih sotrudnikov I. P. Pavlova, G. V. Skipin,
opublikoval soobshchenie, kotoroe moglo by stat' povorotnym punktom v ponimanii
etoj roli ul'traparadoksal'nogo sostoyaniya. Ssylayas' na princip reciproknoj
innervacii v central'noj nervnoj sisteme, razrabotannyj Vvedenskim,
SHerringtonom i Geringom, na issledovaniya D. S. Fursikovym yavlenij
polozhitel'noj indukcii v kore golovnogo mozga, Skipin konstatiruet, chto ne
vse dejstviya zhivotnogo mozhno ob®yasnit' reflektornoj shemoj: pobuzhdeniya
prihodyat ne tol'ko iz vneshnej sredy, no i iz vnutrimozgovyh provociruyushchih
vozdejstvij centrov i analizatorov drug na druga. U sobaki Ledy byl
vyrabotan kompleksnyj uslovnyj razdrazhitel' na pishchu, v kotoryj vhodilo
iskusstvennoe podnimanie u nee perednej pravoj lapy; otdifferencirovano bylo
kak odin iz tormoznyh signalov iskusstvennoe podnimanie zadnej pravoj lapy.
|ksperimentator ne uchel, chto podnimanie perednej lapy stanet u sobaki
tormoznoj dominantoj: ona nachala "proizvol'no" podnimat' ee, kak tol'ko
konchala est' (tot zhe effekt na drugoj sobake Bul'ke), i poka lapa derzhalas'
podnyatoj slyunootdeleniya ne bylo. Dazhe kogda sobaka zhadno ela pishchu, v
korotkie ostanovki mezhdu otdel'nymi shvatyvaniyami edy iz kormushki, ona kak
raz uspevala podnimat' etu lapu. Zdes' yavno vyrazhennyj funkcional'nyj
antagonizm, prichem vsyakoe prekrashchenie edy protekaet po ul'traparadoksal'noj
sheme. Ochen' slozhnymi okazalis' sootnosheniya etogo dvizheniya perednej pravoj
lapy s primeneniem v opytah uslovnogo tormoznogo agenta iskusstvennogo
pod®ema pravoj zadnej lapy posredstvom drugogo mehanizma; no chem dal'she shli
opyty, tem bolee nablyudalas' tendenciya k ih odnovremennosti, t. e.
"generalizacii". V itoge teoreticheskie razmyshleniya Skipina: "Privedennye
fakty, ochevidno, dolzhny izmenit' slozhivsheesya predstavlenie o vysshej nervnoj
deyatel'nosti, kak o deyatel'nosti (tol'ko) uslovnoreflektornogo haraktera,
obuslovlennoj vozdejstviem faktorov vneshnej sredy. Iz privedennogo materiala
my vidim, chto ne tol'ko vneshnie po otnosheniyu k central'noj nervnoj sisteme
faktory privodyat v deyatel'noe sostoyanie korkovye elementy, no i processy,
protekayushchie vnutri central'noj nervnoj sistemy, v ee nizshih otdelah". "Kora
golovnogo mozga yavlyaetsya ne tol'ko fiziologicheskim substratom, podchinenno
reagiruyushchim na iniciativu vneshnego mira, no i processy, protekayushchie vnutri
samoj central'noj nervnoj sistemy, vyzyvayut deyatel'noe sostoyanie korkovyh
elementov golovnogo mozga zhivotnogo, napravlennoe na aktivnoe ovladenie
vneshnim mirom". "V poslednem sluchae my vplotnuyu podhodim k analizu tak
nazyvaemoj "proizvol'noj deyatel'nosti" zhivotnogo"
95.
|ti slova chem-to predvoshishchayut "fiziologiyu aktivnosti" N. A.
Bernshtejna. No, raz upomyanuv o poslednej, nado povtorit', chto ya schitayu
neprimenimym k zhivotnym ee princip "modeli potrebnogo budushchego": lish'
deyatel'nost' cheloveka reguliruetsya etim principom, a povedeniem zhivotnogo
upravlyaet opyt proshlogo, no korrektiruemyj menyayushchimisya obstoyatel'stvami.
Budushchego zhe zhivotnomu vzyat' neotkuda, zhivotnoe obladaet tol'ko proshlym i
nastoyashchim. Odnako Skipin pod aktivnym, "proizvol'nym" osvoeniem zhivotnym
vneshnego mira razumeet vsego lish' takie vidy ego deyatel'nosti, kotorye
voznikayut v rezul'tate indukcii v central'noj nervnoj sisteme, nekie vidy
deyatel'nosti "protivopolozhnoj" sobstvenno reflektornoj. On tol'ko ne znaet
strogoj determinirovannosti takih dejstvij zakonom tormoznoj dominanty.
Drugoj fiziolog, |. G. Vacuro, cherez nekotoroe vremya poshel eshche dal'she
po puti k otkrytiyu etogo zakona. On sozdal v opytah s makakom-lapunderom
Lobi al'ternativnuyu situaciyu: pishcha podavalas' libo u odnoj steny
eksperimental'noj kamery, gde nahodilos' zhivotnoe, libo u protivopolozhnoj
steny, sledovatel'no, idti "k" odnoj iz kormushek znachilo idti "ot" drugoj.
Uslovnyj signal vsyakij raz byl polozhitel'nym dlya odnogo dvizheniya i tem samym
tormoznym dlya protivopolozhnogo. Obez'yana to udachno differencirovala raznye
signaly, prizyvavshie ee k toj ili protivopolozhnoj kormushke, to postupala po
ul'traparadoksal'noj sheme. Mezhdu prochim, poslednee nablyudalos' pri ee
nasyshchenii. "|tot sluchaj rassmatrivaetsya nami kak sluchaj, analogichnyj
ul'traparadoksal'noj faze, pishet |. G. Vacuro. Esli predpolozhit', kak eto
delaem my, chto odin i tot zhe razdrazhitel' yavlyaetsya odnovremenno i
polozhitel'nym razdrazhitelem dlya dannoj storony i otricatel'nym dlya
protivopolozhnoj, t. e. vyzyvaet vozbuzhdenie v odnoj (funkcional'noj) sisteme
i tormozhenie v drugoj, to mehanizm dannoj reakcii zhivotnogo v period ego
nasyshcheniya, t. e. v moment razvitiya gipnotizacii, stanovitsya vpolne ponyatnym.
Kak izvestno, v podobnyh sluchayah polozhitel'nye razdrazhiteli priobretayut
tormoznye svojstva, v to vremya kak tormoznye razdrazhiteli priobretayut
svojstva polozhitel'nyh razdrazhitelej. Predpolagaya dvoyakuyu signal'nuyu
znachimost' nashego uslovnogo razdrazhitelya, my neizbezhno dolzhny predpolozhit',
chto v period gipnotizacii zhivotnogo proishodit izmenenie signalizacionnyh
otnoshenij na obratnye. Takim obrazom, v period gipnotizacii dannyj
razdrazhitel' stanovitsya tormoznym razdrazhitelem dlya pobezhki zhivotnogo v
protivopolozhnuyu storonu"
96.
|ti opyty i rassuzhdeniya ochen' blizki k nashim izlagaemym vozzreniyam.
V to zhe vremya mozhno podivit'sya slovam avtora, chto eto ego issledovanie
"vskryvaet novyj tip reagirovaniya kory golovnogo mozga, zaklyuchayushchijsya v
ustanovlenii reciproknyh otnoshenij mezhdu ee razlichnymi punktami: "novyj" v
tom smysle, chto on ne byl do sego momenta obnaruzhen pri izuchenii vysshej
nervnoj deyatel'nosti zhivotnogo"
97. Net, etot tip
nejrodinamicheskih otnoshenij nablyudalsya mnogimi. Nedostavalo lish' obobshcheniya
nablyudenij edinoj fiziologicheskoj teoriej funkcional'noj reciproknosti v
rabote vysshih otdelov central'noj nervnoj sistemy.
Sleduyushchij i naibolee mnogoobeshchayushchij shag k nej sdelal v 1958 g. P. K.
Anohin v upominavshejsya uzhe monografii "Vnutrennee tormozhenie kak problema
fiziologii". Kazalos', reshenie problemy uzhe idet v ruki. Zdes' byl vydvinut
i razrabotan princip bor'by dvuh centrov pri vsyakom tormozhenii biologicheski
polozhitel'nogo i biologicheski otricatel'nogo. No reshayushchij shag snova ne byl
sdelan. V dal'nejshem zhe Anohin povernulsya k sovsem inoj tematike, bolee ili
menee blizkoj k iskaniyam Bernshtejna i Grashchenkova, a k interesuyushchim nas
problemam otchasti vernulsya lish' v samoe poslednee vremya.
Itak, neadekvatnye refleksy ogromnyj mir osobogo roda refleksov: eto
mnogoobraznye deyatel'nosti, obychno zatormozhennye v roli tormoznyh dominant,
no aktiviziruyushchiesya i vystupayushchie v deyatel'noj, vidimoj forme v usloviyah
ul'traparadoksal'noj "perestanovki znakov", t. e. prevrashcheniya vozbuzhdeniya v
tormozhenie i obratno. Kak vidim, princip "naoborot" v reflektornoj teorii
priobretaet teper' uzhe bolee razvernutyj harakter. Prosledim ego eshche dal'she.
VII. Depo neadekvatnyh
refleksov
Nezavisimo ot otsutstvovavshej obshchej teorii, sam fenomen neadekvatnyh
refleksov uzhe davno empiricheski izvesten fiziologii vysshej nervnoj
deyatel'nosti: obshirnyj krug raznoobraznejshih dvigatel'nyh i vegetativnyh
reakcij, neredko opredelyaemyh kak patologicheskie (nevroticheskie). Ih
ohvatyvaet lish' to, chto takie reakcii ne yavlyayutsya biologicheski adekvatnymi i
racional'nymi otvetami na razdrazhitel': pri trudnyh vstrechah tormoznogo i
vozbuditel'nogo processov podopytnye sobaki dayut v nekotorye momenty
biologicheski ne opravdannye reakcii pochesyvaniya, otryahivaniya, oblizyvaniya,
obnyuhivaniya, perestupaniya, laya, voya, vyryvaniya iz lyamok, podnimaniya nog,
odyshki, zevaniya, chihaniya i t. p. U obez'yan inoj nabor, bolee bogatyj, u krys
bolee bednyj. Zadolgo do togo, kak oni byli ob®yasneny principom tormoznoj
dominanty
98, oni vyzvali uzhe pervuyu
popytku dat' kakuyu-libo empiricheskuyu sistematiku ili klassifikaciyu dannyh
yavlenij.
Takoj pervoj popytkoj byla klassifikaciya "kompensatornyh reakcij",
predlozhennaya v 1960 g. L. N. Norkinoj v osnovnom na baze izucheniya vysshej
nervnoj deyatel'nosti obez'yan v Suhumskom institute eksperimental'noj
patologii i terapii
99. Vazhnost' etogo vystupleniya
sostoit v tom, chto ideya kakoj by to ni bylo klassifikacii uzhe tem samym
neset v sebe i ideyu chego-to obshchego, ohvatyvayushchego ves' klassificiruemyj
material.
Norkina dumala, chto vydelennye eyu tri kategorii "kompensatornyh"
reakcij svyazany voedino obyazatel'noj vzaimnoj posledovatel'nost'yu, t. e. chto
oni poyavlyayutsya u zhivotnogo, smenyaya drug druga po mere vyrabotki vnutrennego
tormozheniya. |ta gipoteza ne podtverzhdaetsya nablyudeniyami moimi i drugih
eksperimentatorov. Veroyatno, takogo roda fiziologicheskoj shkaly
posledovatel'nosti reakcij ne sushchestvuet. A obobshchayushchaya funkciya klassifikacii
vseh nablyudaemyh v opytah neadekvatnyh reakcij sostoit v obnaruzhenii raznyh
putej i variacij proyavleniya odnoj i toj zhe fiziologicheskoj zakonomernosti.
Norkina razdelila neadekvatnye reakcii, nablyudaemye u zhivotnyh
(preimushchestvenno u obez'yan) v processe vyrabotki differencirovok, pri
trudnyh vstrechah nervnyh processov, na sleduyushchie kategorii: 1) otricatel'nye
reakcii dvizhenie "ot" vmesto dvizheniya "k", naprimer otbeganie ot kormushki
vmesto podbeganiya, otvorachivanie, ottalkivanie i prochee plyus specificheskie
kak by oboronitel'nye reakcii vrode raskrytiya pasti (zevaniya), krikov i t.
p.; 2) reakcii na okruzhayushchuyu obstanovku razrushitel'nye i orientirovochnye
dejstviya, naprimer kovyryanie sten ili pola, raschlenenie predmetov,
manipulirovanie imi i dr.; 3) reakciya "na sebya" pochesyvanie, oblizyvanie,
obnyuhivanie, rassmatrivanie sebya i t. p.
Princip tormoznoj dominanty daet vozmozhnost', razvivaya cennyj pochin
Norkinoj, vydvinut' bolee polnuyu i, po-vidimomu, bolee logichnuyu sistematiku
nablyudaemyh neadekvatnyh refleksov, otnyud' ne imeyushchuyu v vidu kakie-nibud'
posledovatel'nye fazy
100. |to lish' vozmozhnye
ravnocennye puti formirovaniya funkcional'nogo antagonista (reciproknoj
deyatel'nosti) po otnosheniyu k tomu ili inomu biologicheski adekvatnomu
dvigatel'nomu ili vegetativnomu refleksu, t. e. v shirokom smysle
"biologicheski otricatel'nogo" refleksa.
Takih vozmozhnyh putej prezhde vsego dva. Libo tormoznoj dominantoj
sluzhit centr (razumeetsya, konstellyaciya centrov), upravlyayushchij kakim-to aktom,
dejstviem, povedeniem, kotoroe yavlyaetsya postoronnim po otnosheniyu k dannomu
polozhitel'nomu refleksu; on dolzhen byt' dazhe kak mozhno bolee biologicheski i
anatomo-fiziologicheski postoronnim, t. e. ne imeyushchim k polozhitel'nomu ni
malejshej prichastnosti. Libo tormoznoj dominantoj sluzhit centr,
modificiruyushchij tot zhe samyj polozhitel'nyj akt, prichem modificiruyushchij ego v
nekuyu anatomo-fiziologicheskuyu protivopolozhnost'. Neadekvatnye refleksy
pervogo vida, svyazannye s vozbuzhdeniem (sledovatel'no, predshestvovavshim
osobenno glubokim tormozheniem) funkcional'no otdalennogo, postoronnego
centra, ves'ma mnogoobrazny i navryad li poddayutsya dal'nejshej dihotomicheskoj
klassifikacii. Syuda vhodyat: razlichnye neadekvatnye oboronitel'nye dejstviya
(passivno-oboronitel'nye i aktivno-oboronitel'nye), razlichnye perechislennye
Norkinoj dvigatel'nye reakcii "na obstanovku" i "na sebya", raznoobraznaya
vokalizaciya, mimicheskie dvizheniya, neadekvatnye dvizheniya chastej tela, kozhi,
nakonec, bolee ili menee haotichnoe obshchee dvigatel'noe i emocional'noe
vozbuzhdenie, a takzhe uchashchennoe dyhanie, tahikardiya, mnogie reakcii so
storony vnutrennih organov, vegetativnye reakcii. Neadekvatnye reakcii
vtorogo vida, yavlyayushchiesya izvrashcheniem zameshchennoj reakcii, naprotiv, my mozhem
s samogo nachala razdelit' na dve gruppy. Vo-pervyh, eto, sobstvenno,
obratnye v anatomo-funkcional'nom smysle dejstviya; naprimer, pri pishchevom
razdrazhitele otvorachivanie glaz, golovy ili tela ot edy, otbeganie v druguyu
storonu ot edy, peresyhanie vo rtu, rvotnye spazmy, otryzhka, rvota. |ta
gruppa neadekvatnyh reakcij naibolee naglyadno protivopolozhna biologicheskoj
celesoobraznosti, t. e. v uzkom smysle biologicheski otricatel'na. Vo-vtoryh,
eto usechennye reakcii adekvatnye reakcii, v bol'shinstve sluchaev
prinadlezhashchie k chislu cepnyh, prervannye na odnom iz zven'ev ili
"funkcional'nyh sochlenenij". Ih nazyvayut takzhe abortivnymi reakciyami. Oni
yavlyayutsya fragmentami zameshchennogo akta. |to tozhe biologicheski
necelesoobraznye, irracional'nye, otricatel'nye dejstviya. Tak, sobaka,
sryvavshaya lapoj slyunnoj ballonchik, v opredelennyh usloviyah opyta delaet lish'
nachal'nyj vzmah toj zhe lapoj, no n