e prikasaetsya k ballonchiku. |tih usechennyh, nepolnyh dejstvij nablyudaetsya mnozhestvo na baze raznyh bezuslovnyh refleksov. Ih v svoyu ochered' mozhno razbit' nadvoe: odni usecheny v poslednej, razreshayushchej chasti, k takovym otnositsya povorot golovy v storonu kormushki bez posleduyushchego priblizheniya k nej, hvatanie pishchi bez proglatyvaniya i t. p.; drugie usecheny, naoborot, v nachal'noj chasti, t. e. predstavlyayut izolirovannye zamykayushchie dejstviya ili, vernee, posledejstviya. K takovym, nado dumat', otnositsya umyvanie krys kak by posle edy pomimo vsyakogo pishchevogo akta. Vse perechislennye tipy neadekvatnyh dejstvij nablyudayutsya u zhivotnyh raznyh evolyucionnyh urovnej i u cheloveka v usloviyah ul'traparadoksal'nyh inversij nervnyh processov na razlichnyh stadiyah, nachinaya s mezhsignal'nyh pauz v opytah po uslovnym refleksam i konchaya "sshibkami", nervnymi sryvami, nevrozami. Vse ukazannye varianty neadekvatnyh reakcij nablyudayutsya i v sochetaniyah mezhdu soboj ili vytesnyaya i zamenyaya drug druga. Nikakoj obyazatel'noj posledovatel'nosti mezhdu nimi, kak uzhe skazano, net. Issledovanie yavleniya tormoznoj dominanty otkryvaet nauke celyj mir skrytyh protivovesov, ili antagonistov, vsem formam biologicheskoj aktivnosti organizma. Vsyakoe dejstvie imeet to ili inoe nevidimoe antidejstvie tormoznuyu dominantu. No pri etom v bol'shinstve sluchaev dejstvie ne elementarno, a strukturno, kompleksno, skladyvaetsya iz raznyh etazhej i komponentov. Veroyatno, lish' bolee elementarnye mogut imet' tormoznuyu dominantu po vtoromu vidu (obratnuyu ili usechennuyu). Zdes' vazhno lish' skazat', chto my eshche ochen' malo znaem o kompleksnosti tormoznyh dominant v kazhdyj dannyj moment i ob ih ierarhii v etom sluchae, odnako takogo roda prognoz pravdopodoben, ibo nalico ierarhiya polozhitel'nyh aktivnostej: takie-to dvizheniya konechnostej sobaki sluzhat lish' chast'yu mehanizma ee pobezhki k kormushke, kotoraya sama sluzhit lish' chast'yu ee pishchevogo povedeniya i sovokupnosti pishchevyh refleksov, pishchevoe povedenie v svoyu ochered' vhodit kak chast' v aktivnoe povedenie voobshche bodrstvovanie. No u kazhdogo otchlenennogo nami dejstviya mozhno predpolagat' ego sobstvennoe skrytoe antidejstvie. Kakaya ogromnaya perspektiva dlya issledovanij i kakaya ogromnaya ostorozhnost' trebuetsya vo izbezhanie prezhdevremennyh vyvodov V predvaritel'nom poryadke s bol'shej ili men'shej uverennost'yu mozhno predlozhit' sleduyushchie nemnogie predstavleniya. Kak naibolee universal'naya reciproknaya para, uchastvuyushchaya vo vseh bez isklyucheniya dejstviyah i sostoyaniyah organizma, za isklyucheniem raboty avtonomnoj i simpaticheskoj nervnyh sistem, mogut rassmatrivat'sya bodrstvovanie i son ¹⁰¹. |to znachit, chto funkciya sna v mozge igraet rol' tormoznoj dominanty vo vse vremya bodrstvovaniya. Son, kak teper' horosho pokazala elektrofiziologiya, eto ne prosto passivnost', no opredelennaya deyatel'nost', osushchestvlyaemaya organizmom s zatratoj znachitel'noj energii. CHtoby bylo bodrstvovanie, t. e. deyatel'nost' aktivnaya, centry i sistemy mozga, vedayushchie snom, dolzhny byt' perevozbuzhdeny i tem samym zatormozheny pritokom razdrazhayushchih impul'sov raznogo periferijnogo proishozhdeniya. No bodrstvovanie vyrazhaetsya v smenyayushchih drug druga opredelennyh deyatel'nostyah znachit stojkost' sonnoj tormoznoj dominanty kak-to sochetaetsya s izmenchivost'yu special'nyh tormoznyh dominant, ili "antideyatel'nostej". Priroda etogo sochetaniya, kak i sochetanij obshchego s chastnym na nizshih urovnyah, zhdet issledovaniya. V svoyu ochered' vo vremya sna rol' tormoznoj dominanty, nesomnenno, igrayut centry i sistemy mozga, vedayushchie bodrstvovaniem, v chastnosti retikulyarnaya formaciya. No vo vremya sna tozhe osushchestvlyayutsya i drugie deyatel'nosti, upravlyaemye mozgovymi centrami, cikly "paradoksal'nogo sna", slozhnejshie snovideniya (oni zhe snogovoreniya), znachit, i tut imeet mesto sochetanie obshchej i stojkoj tormoznoj dominanty bodrstvovaniya s chastnymi, izmenchivymi, lezhashchimi na raznyh etazhah, sopodchinennymi. I vse-taki, ne yavlyayutsya li bodrstvovanie i son edinstvennym podlinnym vyrazheniem i substratom dvuh nervnyh processov vozbuzhdeniya i tormozheniya, a vse ostal'nye reciproknye centry mozga ih "upolnomochennymi", "predstavitelyami" v kazhdyj dannyj moment? Ili nado predpolagat' nekoe kolichestvennoe raspredelenie pritekayushchego izbytochnogo vozbuzhdeniya mezhdu neskol'kimi tormoznymi dominantami? |to vopros poka sovershenno otkrytyj. V nabore nablyudaemyh v opytah neadekvatnyh refleksov my vydelyaem na odnom polyuse ves'ma universal'nye, ne detalizirovannye. Naprimer, zevanie ves'ma shiroko soputstvuet ul'traparadoksal'nym sostoyaniyam i funkcional'no raspolozheno blizko k zasypaniyu. Kstati, zevanie prinadlezhit k takim tormozno-dominantnym funkciyam, kotorye ne imeyut inogo, t. e. biologicheski protivopolozhnogo, utilitarnogo naznacheniya: predlozheno neskol'ko tolkovanij fiziologicheskoj pol'zy akta zevaniya, no ni odno ne ubeditel'no. Ostaetsya polagat', chto etot akt u podopytnyh vysshih zhivotnyh i u lyudej yavlyaetsya atavizmom kakoj-to evolyucionno drevnej, nekogda poleznoj funkcii, izvlechennym iz nasledstvennogo depo dlya vypolneniya obyazannostej gluboko tormozimogo centra. Opytami N. I. Lagutinoj pokazano, chto pishchevym podkrepleniem zevoty (u koshek) nevozmozhno prevratit' ee v uslovnyj pishchevoj razdrazhitel', t. e. v dejstvie, vedushchee k polucheniyu pishchi; samo zevanie okazalos' faktorom, podavlyavshim, tormozivshim dvizhenie zhivotnogo k kormushke, a mozhet byt', i voobshche, dvigatel'nuyu aktivnost' ¹⁰². Shodnuyu kartinu predstavlyaet vilyanie hvostom u sobaki, biologicheski bespoleznoe, nepoddayushcheesya prevrashcheniyu v uslovnyj razdrazhitel' posredstvom pishchevogo podkrepleniya. U novorozhdennyh detej ves'ma universal'noj tormoznoj dominantoj yavlyaetsya krik ona proskakivaet naruzhu pri lyuboj "trudnoj vstreche" tormozheniya i vozbuzhdeniya. Ves'ma obshiren, esli ne universalen, profil' takih podkorkovyh tormoznyh dominant, kak emotivnoe vozbuzhdenie, uchashchennoe dyhanie i dr. A na drugom polyuse v perechne neadekvatnyh reakcij my vydelim uzkospecial'nye, prichudlivye, slovno by urodlivye i protivoestestvennye: my videli ih, naprimer, v zaklyuchitel'nyh fazah opytov P. S. Kupalova i moih s sobakami. |to nesuraznye vzmahivaniya lapami, zakidyvanie ih za sheyu, pa mordu i t. p. Dressirovshchiki podchas ochen' udachno podmechayut i zatem zakreplyayut v zrelishchnyh celyah takie dvizheniya. Oni tozhe v kachestve polozhitel'nyh, adekvatnyh reakcij ne mogli by u sovremennoj sobaki vypolnyat' nikakih fiziologicheski poleznyh funkcij, sledovatel'no, sushchestvuyut tol'ko v kachestve "biologicheski otricatel'nyh", t. e. tol'ko kak tormoznye dominanty. Podlezhit issledovaniyu, predstavlyayut li oni tozhe kakie-to iskopaemye ostatki nekogda v filogenii poleznyh dvizhenij ili oni obrazuyutsya tut zhe u dannyh sobak, inymi slovami, ne nasledstvenno, a special'no dlya funkcii tormoznoj dominanty kak produkt neobhodimoj differenciacii ot drugih dvizhenij. No krome etih polyarnyh, ekstremal'nyh form neadekvatnyh refleksov vsya osnovnaya ih massa prinadlezhit k chislu biologicheski poleznyh funkcij i dejstvij organizma. I obratno: vse bez isklyucheniya biologicheski poleznye funkcii i dejstviya organizma mogut, po-vidimomu, igrat' i rol' tormoznyh dominant, t. e. vystupat' v kachestve "antidejstvij", reciproknyh innervacionnyh antagonistov po otnosheniyu k adekvatnym dejstviyam. |to otnositsya k tipam i postoronnih i obratnyh reakcij, odnako, vidimo, ne rasprostranimo na tip usechennyh (abortivnyh). Privedennye vyshe fakty pokazyvayut, chto tormoznye dominanty, vyyavlyayushchiesya v vide neadekvatnyh refleksov, mogut byt' u zhivotnyh libo vrozhdennymi, libo individual'no-priobretennymi; v etom smysle oni mogut byt' ili postoyannymi ili peremennymi. My v opytah lishali (posredstvom podkrepleniya) tormoznuyu dominantu ee prezhnej funkcii tut zhe poyavlyaetsya ej zamena. No takie vrozhdennye, kak zevota i dr., vidimo, ne mogut byt' ni podkrepleny, ni zameneny. Iz izlozhennogo vytekaet, chto, hotya vse neadekvatnye refleksy proyavlyayutsya lish' v obstanovke vstrechi v kore protivopolozhnyh nervnyh processov, sami po sebe, kak reakcii, oni mogut imet' i podkorkovuyu prirodu. Oni mogut prinadlezhat' k funkciyam kak kory, tak i srednih ili nizhnih otdelov mozga. Interesny nablyudeniya fiziologa I. A. Arshavskogo o nekotoryh sopryazhennyh tormozheniyah, voznikayushchih na raznyh etapah ontogeneza. Tak, esli v prenatal'nom periode plodu svojstvenny dve reciprokno tormozyashchie drug druga formy summarnoj dvigatel'noj aktivnosti v vide preimushchestvenno sgibatel'noj (ortotonicheskoj) i preimushchestvenno razgibatel'noj (opistotonicheskoj), to posle rozhdeniya dyhatel'nyj centr uzhe isklyuchaetsya iz uchastiya v etih obobshchennyh reakciyah i tem samym stanovitsya otnyne tormozyashchim antagonistom po otnosheniyu k takim summarnym dvigatel'nym aktivnostyam. Arshavskij ustanovil takuyu zhe absolyutnuyu nesovmestimost', t. e. vzaimnoe tormozhenie gestacionnoj i stressovoj dominant ¹⁰³. Takim obrazom, tormoznaya dominanta mozhet formirovat'sya iz fiziologicheskogo materiala predshestvovavshej fazy ontogeneza. Predstavlenie o tormoznoj dominante otkryvaet obshirnejshij vyhod k yavleniyam, poka privlekavshim vnimanie preimushchestvenno zoopsihologov i bihevioristov i ne poluchivshim strogo fiziologicheskogo ob®yasneniya. Rassmotrim v kachestve primera to, chto pishet Dzh. B. SHaller. "Doktor N. Tinbergen i drugie specialisty po povedeniyu zhivotnyh obnaruzhili, chto v nekotoryh situaciyah u zhivotnogo mogut vozniknut' dva nesovmestimyh drug s drugom protivopolozhnyh impul'sa, dve tendencii, naprimer: pervaya napast' na protivnika, vtoraya bezhat' ot nego. |ti vstupayushchie mezhdu soboj v konflikt impul'sy porozhdayut napryazhennost', mogushchuyu vyrazit'sya v povedenii, kotoroe na pervyj vzglyad kazhetsya sovershenno nesootvetstvuyushchim dannoj situacii. Takoe povedenie nazyvaetsya kompensatornoj deyatel'nost'yu. Inogda pri vstrechah s gorillami mne bylo sovershenno yasno, chto zhivotnoe kolebletsya mezhdu zhelaniem bezhat' ot menya i podojti poblizhe iz lyubopytstva ili dlya togo, chtoby menya prognat'. Esli eti protivopolozhnye impul'sy byli ravnoj sily, tak chto podavlyali drug druga, zhivotnoe ne dvigalos' vpered i ne otstupalo, a zamiralo na meste. No ochen' chasto gorilly proyavlyali dva takih tipa povedeniya, kotorye, kazalos', nikak ne sootvetstvovali dannoj situacii i byli sovershenno neumestny: odni nachinali bystro i energichno est', drugie prinimalis' yarostno chesat'sya. Oba vida povedeniya, nesomnenno, byli emocional'noj razryadkoj, umen'shavshej v zhivotnom chuvstvo napryazhennosti. CHelovek v moment nereshitel'nosti ili neuverennosti v sebe tozhe obychno nachinaet est' ili pit' i ochen' chasto cheshet volosy na zatylke. Vse eti dejstviya legko ponyat' tomu, kto nablyudal za chelovekoobraznymi obez'yanami". Gorilly, prodolzhaet SHaller, imeyut vrozhdennuyu tendenciyu udaryat' po chemu-nibud', v tom chisle po grudi, v moment vozbuzhdeniya. "Posle "predstavleniya" napryazhenie na vremya padaet i zhivotnoe vedet sebya spokojno do teh por, poka snova ne nakopitsya vozbuzhdenie i snova ne potrebuetsya razryadka. Osobenno interesno evolyucionnoe proishozhdenie etih dejstvij. Moi tolkovaniya osnovyvayutsya na ponyatiyah, razvityh v poslednee vremya N. Tinbergenom, K. Lorencom i drugimi specialistami po povedeniyu zhivotnyh. Kogda u zhivotnogo odnovremenno voznikayut dva protivopolozhnyh impul'sa, naprimer napadat' i bezhat', v rezul'tate obychno voznikaet kompensatornaya deyatel'nost', kotoraya kazhetsya ne imeyushchej otnosheniya k dannoj situacii. Inogda konflikt takogo roda vyzyvaet u ptic potrebnost' ohorashivat'sya, chistit' peryshki. Gorilly nachinayut kormit'sya, chesat'sya, zevat' i proyavlyayut stremlenie po chemu-to udaryat'. Estestvennyj otbor mog povliyat' na kompensatornuyu deyatel'nost'. Ona priobrela dopolnitel'noe znachenie kak signal svyazi, i prinyav raz navsegda ustanovlennuyu formu, prevratilas' v osobyj obryad, uprochilas'. Listok, kotoryj gorilla chasto kladet mezhdu gubami, navodit na mysl', chto etot strannyj zhest mozhet yavlyat'sya kak by uslovnym, stereotipnym simvolom edy, formoj kompensatornoj deyatel'nosti; udary v grud' takim zhe stereotipnym vyrazheniem zhelaniya chto-to udarit'... Povedenie cheloveka v konfliktnyh situaciyah udivitel'no shodno s povedeniem gorilly. Naprimer, v supruzheskih ssorah, kogda ni ta, ni drugaya storona ne ustupaet svoih pozicij i ne perehodit v reshitel'noe nastuplenie, delo mozhet zakonchit'sya krikami, shvyryaniem predmetov, stukom kulakami po mebeli, hlopan'em dver'mi odnim slovom, vsemi sposobami, pomogayushchimi oslabit' nervnoe napryazhenie. Ideal'noe mesto nablyudeniya nad lyud'mi eto sportivnye sorevnovaniya na stadionah, kogda chelovek vozbuzhden i ne sledit za svoim povedeniem. Zritel' vidit ochen' volnuyushchie ego sportivnye sobytiya, v kotoryh on sam, odnako, ne mozhet prinyat' neposredstvennogo uchastiya, no i otkazat'sya ot etogo zrelishcha ne hochet. Vyzvannoe etim napryazhenie nahodit razryadku v penii, hlopan'e v ladoshi, topan'e, vskakivanii s mesta i kidanii predmetov v vozduh. Inogda predvoditeli bolel'shchikov napravlyayut ih povedenie v kakoe-to ruslo: povtoryaya shodnye zvuki v narastayushchem tempe, oni dovodyat razryadku do burnogo i sinhronnogo apogeya"¹⁰⁴. |ti passazhi ochen' harakterny dlya nablyudatel'noj, no po teoreticheskomu urovnyu infantil'noj amerikanskoj zoopsihologii. Est' li skol'ko-nibud' strogoe nauchnoe znachenie u slov "napryazhenie", "razryadka", "oslablenie"? Tem bolee dalek ot nauchnoj tochnosti legkij perehod ot gorill k lyudyam, ot konflikta dvuh impul'sov v povedenii individa k konfliktu dvuh individov ili sportivnyh "bolel'shchikov". Vse zhe i etot poslednij passazh zasluzhivaet vnimaniya hotya by tem, chto zadevaet vazhnuyu, kak uvidim pozzhe, temu o razvitii u lyudej yavleniya podrazhatel'nosti v sfere neadekvatnyh refleksov. V celom nablyudeniya D. SHallera i citiruemyh specialistov, kak i mnozhestva avtorov, nablyudavshih u zhivotnyh neadekvatnye reakcii pri "trudnyh" sostoyaniyah nervnoj sistemy, predstavlyayut bol'shuyu cennost', bogatoe skoplenie empiricheskogo syr'ya, v kotorom fiziolog mozhet plodotvorno razbirat'sya pod uglom zreniya teorii tormoznoj dominanty. |to otnositsya i k tem rabotam po etologii, gde to zhe yavlenie opisyvaetsya pod imenem "smeshchennyh dvizhenij". V chastnosti, etot termin vveden upomyanutym N. Tinbergenom primerno v tom zhe smysle, chto i termin "kompensatornoe povedenie", no primenitel'no lish' k yavno vrozhdennym aktam. Tak, v konfliktnoj situacii belyj gus' osushchestvlyaet dvizheniya kupaniya dazhe na zemle, seryj gus' v etih situaciyah otryahivaetsya, petuhi vypolnyayut klevatel'nye dvizheniya, drugie vidy "zasypayut" v seredine boya. U mnogih vidov takie smeshchennye dejstviya proyavlyayutsya s momenta rozhdeniya, oni mogut byt' napered predskazany i poyavlyat'sya nezavisimo ot individual'nogo opyta, sledovatel'no, mogut schitat'sya nasledstvennymi ¹⁰⁵. |ti dannye etologov opyat'-taki lish' v svete teorii tormoznoj dominanty raspahivayut dveri v "tainstvennuyu zhizn'" zhivotnyh, v ih "vtoroj mir" reakcij i dejstvij, ne ukladyvayushchihsya v pryamoe "racional'noe" tolkovanie. Naprotiv, nichego ne ob®yasnyaet v ih fiziologicheskoj prirode ideya, chto oni sluzhat sredstvom "razryadki" mozga, ustranyayushchej chrezmernoe vozbuzhdenie, vydvinutaya snachala sovetskim fiziologom A. A. Krauklisom ¹⁰⁶ i mnogo pozzhe anglijskim fiziologom Diliusom ¹⁰⁷. Drugoj tip imeyushchihsya nablyudenij svyazan s izucheniem fiziologami, kak i voobshche estestvoispytatelyami, zoologami, estestvennogo, t. e. ne laboratorno obuslovlennogo povedeniya zhivotnyh. Tak, naprimer, A. I. Baumshtejn v rezul'tate takih nablyudenij konstatiruet odnovremennoe dejstvie dvuh bezuslovnyh centrov, dvuh instinktov pishchevogo i oboronitel'nogo (yavlenie, yakoby shiroko rasprostranennoe v prirode, no v rabote po uslovnym refleksam ono ne obnaruzheno) ¹⁰⁸. Odnako, sudya po privedennym avtorom nablyudeniyam, imenno slovo "odnovremennyj" tut netochno: rech' idet o posledovatel'noj aktualizacii dvuh neobhodimyh deyatel'nostej, po vsej vidimosti kak raz okazyvayushchihsya mezhdu soboj v otnoshenii kratkovremennogo antagonizma, ili reciproknoj innervacii. I vse zhe pri vsem gromadnom zapase nablyudenij i znanij general'naya nauchnaya perspektiva sostoit v dal'nejshih strogo fiziologicheskih eksperimental'nyh issledovaniyah yavleniya tormoznoj dominanty vo vseh ego detalyah, vo vsem ego mnogoobrazii. Metodika budushchih issledovanij problem tormoznoj dominanty mozhet byt' razlichnoj. Vo vsyakom sluchae eto prezhde vsego nablyudeniya i eksperimenty nad neadekvatnymi reakciyami v usloviyah ul'traparadoksal'nyh preobrazovanij tormozheniya i vozbuzhdeniya. Takie sostoyaniya v neinertnoj, mimoletnoj forme nalico pri lyubyh zadachah na differencirovanie, pri formirovanii u zhivotnogo novogo dejstviya i v ryade drugih nejrofiziologicheskih situacij. Vazhno podcherknut', chto v rasporyazhenii eksperimentatora effektivnye farmakologicheskie sredstva znachitel'nogo stimulirovaniya i vyzyvaniya ul'traparadoksal'nogo sostoyaniya. |to otkryvaet ogromnuyu svobodu eksperimentu. Po-vidimomu, men'she sulit metod provocirovaniya neadekvatnyh reakcij pryamym razdrazheniem sootvetstvuyushchih uchastkov mozga vzhivlennymi elektrodami (N. I. Lagutina vyzyvala zevanie u koshki posredstvom elektrodov, vzhivlennyh v orbital'nuyu izvilinu kory) ¹⁰⁹. Vysoko perspektivny elektroencefalograficheskie metody issledovaniya problem tormoznoj dominanty ¹¹⁰. Esli podojti k etim problemam s tochki zreniya evolyucii pozvonochnyh, osobenno filogenii vysshih zhivotnyh, my uverenno mozhem konstatirovat' razvitie i uslozhnenie tormoznoj dominanty kak mehanizma vysshej nervnoj deyatel'nosti. Norkina v upomyanutoj rabote otmechala, chto na filogeneticheskoj lestnice ot ryb do primatov zamechaetsya povyshenie bogatstva "kompensatornyh" (t. e. neadekvatnyh) reakcij; osobenno oni intensivny i raznoobrazny u obez'yan. Izuchenie etoj voshodyashchej krivoj dannogo yavleniya v filogeneticheskom ryadu vazhno dlya predstavleniya o vozmozhnom znachenii etogo yavleniya v antropogeneze. Snachala nado otmetit', chto i na vsem puti evolyucii vysshih zhivotnyh neadekvatnye refleksy v otdel'nyh sluchayah vypolnyali sushchestvennuyu adaptivnuyu rol', hotya i pobochnuyu dlya ih fiziologicheskoj prirody ¹¹¹. Vot naglyadnyj primer iz sfery iskusstvennogo otbora: "stojka" u izvestnyh porod sobak geneticheski byla tipichnoj usechennoj ili abortivnoj reakciej, prervannym broskom na dich', no drevnij chelovek-ohotnik otobral i nasledstvenno zakrepil eto ochen' udobnoe emu poludvizhenie. Odnako estestvennyj otbor v ogromnyh masshtabah prodelyval etu rabotu, a imenno kogda zhizn' podkreplyala kakuyu-libo neadekvatnuyu reakciyu, tochno tak, kak my eto delali v opisannyh opytah. V chastnosti, mozhno dopustit', chto imenno za schet depo soputstvuyushchih trudnym nervnym situaciyam irracional'nyh dvizhenij ushej, ruk i drugih organov formirovalas' i obogashchalas' zhiznenno vazhnaya orientirovochno-obsledovatel'skaya deyatel'nost' zhivotnyh. Kak izvestno, ona dostigla ogromnogo mnogoobraziya proyavlenij u obez'yan. Drugaya vazhnaya gruppa podkreplennyh v filogeneze neadekvatnyh reakcij, t. e. priobretavshih adaptivnoe biologicheskoe znachenie, signalizacionnaya deyatel'nost' zhivotnyh. Iz ukazannogo pochti neischerpaemogo zapasa mog byt' pocherpnut ishodnyj material dlya samyh razlichnyh signalov. Vo-pervyh, okruzhayushchie osobi reagirovali na odinakovuyu "sryvnuyu", t. e. neadekvatnuyu, reakciyu dannoj osobi kak na simptom situacii, vyzvavshej sryv, oni po etomu priznaku uchityvali zatrudnitel'nost' vybora povedeniya, naprimer, veroyatnuyu, no eshche ne ob®yavivshuyusya opasnost', i t. p. Vo-vtoryh, neadekvatnye refleksy obnaruzhivali svojstvo imitatogennosti oni vyzyvali podrazhanie, chto sposobstvovalo razvitiyu specificheskih distantnyh zvukovyh kontaktov vnutri stada i vnutri populyacii. No ochevidno, tol'ko chelovek iskusstvennym otborom v drevnosti prevratil etu potenciyu v izumitel'nuyu vzaimosvyaz' seti petushinogo krika i sobach'ego laya na obshirnyh prostranstvah. Vo vseh etih sluchayah adaptivnogo nasledstvennogo zakrepleniya u togo ili inogo vida zhivotnyh neadekvatnogo refleksa on, razumeetsya, tem samym teryal svoyu tormoznuyu funkciyu svoyu rol' zakreplennoj tormoznoj dominanty po otnosheniyu k kakomu-to polozhitel'nomu dejstviyu, ibo sam stanovilsya adekvatnym, polozhitel'nym, "proizvol'nym" dejstviem. Osobuyu gruppu nasledstvenno zakreplennyh neadekvatnyh refleksov, poluchivshih poleznuyu biologicheskuyu funkciyu, sostavlyayut "ceremonii" i "ritualy", osobenno yarko vyrazhennye pri polovoj aktivnosti, naprimer, pri toke u raznyh ptic ¹¹². Oni proyavlyayutsya strogo stereotipno u vseh chlenov dannogo vida, dazhe esli poslednie vyrosli v nevole i ne nablyudali osobej svoego vida. Biologicheskoe naznachenie ih sostoit v tom, chtoby sluzhit' dopolnitel'nymi priznakami svoego vida vo izbezhanie skreshchivaniya s drugimi pohozhimi vidami. Glavnyj vyvod, kotoryj dolzhen byt' sdelan iz nablyudenij o vozrastanii v filogenii vysshih zhivotnyh kachestvennogo i kolichestvennogo mnogoobraziya neadekvatnyh refleksov: raz oni dostigayut maksimuma u vysshih primatov, nadlezhit polagat', chto predkovaya forma cheloveka v lice semejstva trogloditid, i osobenno ego vysshej stepeni, trogloditov, obladala eshche bolee obil'nym depo neadekvatnyh refleksov. Predmetom dal'nejshego issledovaniya i dolzhen yavit'sya vopros o ih roli v antropogeneze pri stanovlenii vtoroj signal'noj sistemy, chelovecheskogo rechevogo vzaimodejstviya. Central'noe ponyatie, rassmotrennoe v etoj glave, tormozhenie. My issledovali tormoznuyu dominantu s cel'yu pokazat', chto v vysshej nervnoj deyatel'nosti zhivotnyh nalico nechto, chto moglo by byt' oharakterizovano kak protivopolozhnoe, obratnoe ih biologicheski racional'nomu reflektornomu funkcionirovaniyu. Pust' i ono podchas ispol'zovano v evolyucii zhivotnogo mira dlya adaptacii eto pobochnyj plod. A glavnoe dlya problemy nachala chelovecheskoj istorii i samogo cheloveka vozmozhnost' prevrashcheniya etogo "otricatel'nogo", dazhe kak by "patologicheskogo" yavleniya u zhivotnyh v oporu principial'no novoj formy tormozheniya, kotoraya special'no harakterna dlya vysshih trogloditid, a zatem preobrazuetsya u cheloveka v polozhitel'nuyu normu v ego vysshej nervnoj deyatel'nosti. Primechaniya 1 Sr. A. I. Schastnyj. Slozhnye formy povedeniya antropoidov; fiziologicheskoe izuchenie "proizvol'noj, deyatel'nosti shimpanze. L., 1972. Nazad 2 "Pavlovskie sredy", t. III, str. 343, 348. Nazad 3 Sm. P. S. Kupalov. Uslovnye nevroticheskie refleksy. "Arhiv biologich. nauk", t. XI, vyp. 3, 1941. Nazad 4 P. S. Kupalov. Uchenie o reflekse i reflektornoj deyatel'nosti i perspektivy ego razvitiya. "Soveshchanie po filosofskim voprosam fiziologii vysshej nervnoj deyatel'nosti i psihologii". M., 1963, str. 133. Nazad 5 Sm. 3. G. Androsova i dr. Ob uslovnyh reakciyah, obrazuyushchihsya pri dejstvii gumoral'nyh faktorov. "ZHurnal vysshej nervnoj deyatel'nosti", t. IX, vyp. 3, 1959. Nazad 6 Sm. L. L. Krauklis. Uslovnoreflektornaya regulyaciya nervnoj deyatel'nosti. Riga, 1960. Nazad 7 Sm. L. N. Norkina. K analizu "kompensatornyh" reakcij pri vyrabotke vnutrennego tormozheniya. "Fiziologiya i patologiya vysshej nervnoj deyatel'nosti obez'yan". Suhumi, 1960. Nazad 8 Sm. "Fiziologiya i patologiya vysshej nervnoj deyatel'nosti". In-t fiziologii im. I. P. Pavlova. Nauch. soobshcheniya, vyp. 3. M. L., 1965. Nazad 9 Sm. N. Tinbergen. Povedenie zhivotnyh. M., 1969. Nazad 10 Sm. D. Kal'tenhauzer, L. V. Krushinskij. |tologiya. "Priroda", 1969, No 8. Nazad 11 "Nature", 1967, vol. 214. Nazad 12 D. Kal'tenhauzer, L. V. Krushinskij. |tologiya. "Priroda", 1969, No 8, str. 25. Nazad 13 Sm. A. O. Dolin. Patologiya vysshej nervnoj deyatel'nosti M., 1962. Nazad 14 Otchet sm.: 5. F. Porshnev. Neadekvatnye refleksy i ih znachenie v evolyucii vysshih zhivotnyh. "Byulleten' Mosk. Ob-va ispytatelej prirody" (MOIP). Otdel biologii, vyp. XX (3), 1965. Opyty provodilis' v oktyabre 1963 g. v laboratorii uslovnyh refleksov Instituta eksperimental'noj patologii i terapii v Suhumi. Za lyubeznoe sodejstvie prinoshu blagodarnost' L. N. Norkinoj i N. I. Lagutinoj. Nazad 15 Sm. G. P. Konrada. K istorii razvitiya ucheniya o reflekse. "Arhiv biologicheskih nauk", t. 59, vyp. 3, 1940. Nazad 16 CH. SHerrington. Integrativnaya deyatel'nost' nervnoj sistemy. L., 1969, str. 124. Nazad 17 SHerrington. Integrativnaya deyatel'nost'... Str. 99 Nazad 18 CH. SHerrington. Integrativnaya deyatel'nost'... Str. 149. Nazad 19 Tam zhe, str. 177. Nazad 20 CH. SHerrington. Integrativnaya deyatel'nost'... Str. 178. Nazad 21 Tam zhe, str. 266. Nazad 22 Sm. CH. SHerrington. Integrativnaya deyatel'nost'. Str. 366. Nazad 23 "Pavlovskie sredy", t. III, str. 73. Nazad 24 A. A. Uhtomskij. Sobr. soch., t. I. L., 1950. Nazad 25 Sm. I. P. CHukichev. O edinstve teoreticheskih pozicij I. P. Pavlova, N. E. Vvedenskogo, A. A. Uhtomskogo. M., 1956; N. V. Golikov. Znachenie koncepcij N. E. Vvedenskogo i A. A. Uhtomskogo dlya razvitiya ucheniya I. P. Pavlova o vysshej nervnoj deyatel'nosti. "Vestnik LGU", 1949, No 10; V. S. Rusinov. Uchenie N. E. Vvedenskogo A. A. Uhtomskogo o tormozhenii i ego svyaz' s ucheniem I. P. Pavlova. "ZHurnal vysshej nervnoj deyatel'nosti", t. V, 1955. Nazad 26 L. L. Uhtomskij. Dominanta. M., 1966, str. 174. Nazad 27 Sm. L. A. Uhtomskij. Sobr. soch., t. 1, str. 233 236. Nazad 28 Tam zhe, str. 236. Nazad 29 L. L. Uhtomskij. Sobr. soch., t. 1. str. 238 Nazad 30 Tam zhe, str. 167. Nazad 31 A. A. Uhtomskij. Sobr. soch., t. 1, str. 318. Nazad 32 "Mehanizmy dominanty". L., 1967, str. 51. Nazad 33 Sm. |. SH. Ajrapet'yanc i dr. Akademik A. A. Uhtomskij. K 90-letiyu so dnya rozhdeniya. M. L., 1965. Nazad 34 Poslednij polozhen v osnovu chasti opytov v issledovanii V. S. Rusinova (sm. V. S. Rusinov. Dominanta. |lektrofiziologicheskie issledovaniya. M., 1969). Nazad 35 Sm. "Universitetskaya shkola fiziologov v Leningrade za 20 let sovetskoj zhizni". A. A. Uhtomskij. Dominanta, str. 148. Nazad 36 A. A. Uhtomskij. Sobr. soch., t. 1, str. 286, Nazad 37 Tam zhe, str. 313 314. Nazad 38 A. L. Uhtomskij. Sobr. soch., t. 1, str. 283; sr. N. V. Golikov. Vazhnejshie problemy, podnyatye A. A. Uhtomskim, i ih znachenie dlya sovremennoj fiziologii. |. SH. Ajrapet'yanc i dr. Akademik A. A. Uhtomskij... Str. 34 35. Nazad 39 Sm. L. L. Uhtomskij. Sobr. soch., t. 1, str. 286 287. Nazad 40 Sm. M. I. Vinogradov. K usloviyam obrazovaniya dominanty. "Russkij fiziologicheskij zhurnal", 1923, vyp. VI. Nazad 41 L. L. Uhtomskij. Sobr. soch., t. 1, str. 211. Nazad 42 I. M. Sechenov, I. P. Pavlov, N. E. Vvedenskij. Fiziologiya nervnoj sistemy. Izbr. trudy, vyp. II. M., 1952, str. 484 (Primechanie). Nazad 43 Sm. N. V. Golikov. Vazhnejshie problemy, podnyatye A. A. Uhtomskim... |. SH. Ajrapet'yanc i dr. Akademik A. A. Uhtomskij... Str.36. Nazad 44 | SH. Ajrapet'yanc. A. A. Uhtomskij. Lichnost' velikogo uchenogo (Biograficheskie eskizy). |. SH. Ajrapet'yanc i dr. Akademik A. A. Uhtomskij... Str. 19 20. Nazad 45 A. A. Uhtomskij. Dominanta, str. 247. Nazad 46 Tam zhe, str. 243. Nazad 47 L. A. Uhtomskij. Sobr. soch., t. 1, str. 283. Nazad 48 A. A. Uhtomskij. Sobr. soch., t. 1, str. 293. Nazad 49 L. L. Uhtomskij. Dominanta, str. 247 248. Nazad 50 A. A. Uhtomskij. Sobr. soch., t. 1, str. 190, 224, 282, 304. Nazad 51 Tam zhe, str. 327; sr. v kn. "Dominanta", str. 127. Nazad 52 Tam zhe, str. 309 310. Nazad 53 Sm. CH. SHerrington. Reflektornaya deyatel'nost' spinnogo mozga. M. L., 1935; ego zhe. Integrativnaya deyatel'nost' nervnoj sistemy. Nazad 54 Sm. L. L. Uhtomskij. Sobr. soch., t. 1, str. 123 124. Nazad 55 L. L. Uhtomskij. Sobr. soch., t. 1, str. 124. Nazad 56 2 Sm. L. L. Uhtomskij. Dominanta, str. 191 192. Nazad 57 Sm. tam zhe, str. 195. Nazad 58 Tam zhe, str. 254. Nazad 59 Cit. po: I. M. Sechenov, I. P. Pavlov, N. E. Vvedenskij. Fiziologiya nervnoj sistemy. Izbr. trudy, vyp II str. 538. Nazad 60 A. A. Uhtomskij. Dominanta, str. 145 146. Nazad 61 Sm. L. L. Uhtomskij. Sobr. soch., t. 1, str. 241. Nazad 62 Tam zhe, str. 246. Nazad 63 Sm. V. S. Rusinov. Dominanta. |lektrofiziologicheskie issledovaniya. Nazad 64 Sm. A. A. Uhtomskij. Sobr. soch., t. 1, str. 283. |ta mysl' razvita v odnoj iz zapisnyh knizhek: "Dominanta, kak s®emka, vybiraet iz sredy sootvetstvennye vozbuditeli. No chast' etih vozbuditelej soedinyaetsya s dominantami tak ryhlo, chto vskore vypadaet. Ostayutsya pristavshimi lish' te, kotorye imeyut srodstvo s dannoj dominantoyu. YA govoril ob etom srodstve kak o "biologicheskom interese". No tut mozhno bylo by iskat' srodstvo i v fiziko-himicheskom smysle... Pristalo k s®emke v osobennosti to, chto imeet k nej himicheskoe srodstvo" (A. A. Uhtomskij. Dominanta, str. 238, 239). Nazad 65 A. A. Uhtomskij. Sobr. soch., t. 1, str. 297. Nazad 66 Sm. A. A. Uhtomskij. Dominanta, str. 247. Nazad 67 A. A. Uhtomskij. Sobr. soch., t. 1, str. 278 (Primechanie). Nazad 68 L. A. Orbeli. Lekcii po voprosam vysshej nervnoj deyatel'nosti. M. L., 1945, str. 63. Nazad 69 L. L. Uhtomskij. Sobr. soch., t. 1, str. 5. Nazad 70 A. A. Uhtomskij. Sobr. soch., t. 1, str. 167. Nazad 71 "Mehanizmy dominanty", str. 51. Nazad 72 Tam zhe, str. 6. Nazad 73 A. A. Uhtomskij. Sobr. soch., t. 1, str. 211. 2 "Mehanizmy dominanty", str. 50. Nazad 74 Sm. L. M. Muhametov. Issledovanie ritma sonnyh vereten elektroencefalogrammy mlekopitayushchih. M., 1967, str. 15-16. Nazad 75 Sm. P. K. Anohin. Vnutrennee tormozhenie kak problema fiziologii. M., 1958. Nazad 76 Sm. YU. M. Konorskij. K voprosu o vnutrennem tormozhenii. "Ob®ed. sessiya, posvyashch. 10-letiyu so dnya smerti I. P. Pavlova". M. L., 1948; ego zhe. Integrativnaya deyatel'nost' mozga. M., 1970. Nazad 77 L. F. Belov. Popytka ponyat' mehanizm ul'traparadoksal'noj stadii s tochki zreniya ucheniya N. E. Vvedenskogo. "Trudy nauch. konferencii, posvyashch. pamyati N. E. Vvedenskogo". Vologda, 1960, str. 140. Nazad 78 A. F. Belov. Popytka ponyat' mehanizm ul'traparadoksal'noj stadii s tochki zreniya N. E. Vvedenskogo. "Trudy nauch. konferencii, posvyashch. pamyati N. E. Vvedenskogo", sgr. 142. Nazad 79 Sm. K. M. Bykov. Vzaimootnoshenie processov vozbuzhdeniya i tormozheniya v kore golovnogo mozga. "Sb. fiziologich. laboratorij Leningr. gos. un-ta, posvyashch. XXV-letnemu yubileyu A. A. Uhtomskogo". L., 1930. Nazad 80 Sm. S. D. Kaminskij. Dinamicheskie narusheniya deyatel'nosti kory golovnogo mozga. M., 1948. Nazad 81 Sm. S. D. Kaminskij. Dinamicheskie narusheniya deyatel'nosti kory golovnogo mozga, str. 39 40. Nazad 82 Sm. tam zhe, str. 21, 25, 42, 116. Nazad 83 Sm. V. YA. Kryazhev. Opyt primeneniya sekretornogo metoda slyunnyh refleksov na obez'yanah. "Sed'moe soveshchanie po problemam vysshej nervnoj deyatel'nosti". L., 1940; ego zhe. Osobennosti korkovogo tormozheniya u obez'yan v zavisimosti ot tipa nervnoj deyatel'nosti i trenirovki uslovnyh kortikal'nyh svyazej Tam zhe. Nazad 84 S. D. Kaminskij. Dinamicheskie narusheniya deyatel'nosti kory golovnogo mozga, str. 87. Nazad 85 Sm. S. D. Kaminskij. Dinamicheskie narusheniya deyatel'nosti kory golovnogo mozga, str. 123 126, 129 130. Nazad 86 Sm. tam zhe, str. 133. Nazad 87 Sm. tam zhe, str. 135 141. Nazad 88 Sm. tam zhe, str. 145 146. Nazad 89 Sm. S. D. Kaminskij. Dinamicheskie narusheniya deyatel'nosti kory golovnogo mozga, str. 150 153. Nazad 90 Tam zhe, str. 163. Nazad 91 Sm. tam zhe, str. 135. Nazad 92 Tam zhe, str. 114. Nazad 93 Sm. S. D. Kaminskij. Dinamicheskie narusheniya deyatel'nosti kory golovnogo mozga, str. 164. Nazad 94 Tam zhe, str. 162. Nazad 95 G. V. Skipin. Analiz vysshej nervnoj deyatel'nosti sobaki po uslozhnennoj sekretorno-dvigatel'noj metodike. "Trudy fiziologich. laboratorii im. I. P. Pavlova", t. H. M. L, 1941, str. 10, 16. Nazad 96 |. G. Vacuro. K voprosu o fiziologicheskom mehanizme differencirovaniya uslovnyh polozhitel'nyh razdrazhitelej po mestu podkrepleniya. "Trudy fiziologiya laboratorii im. I. P. Pavlova", t. XII. M. L., 1945, str. 212. Nazad 97 ' Tam zhe. Nazad 98 Ee pervoe kratkoe izlozhenie sm. B. F. Porshnev. Antropogeneticheskie aspekty fiziologii vysshej nervnoj deyatel'nosti i psihologii. "Voprosy psihologii", 1968, No 5; sokrashchennyj tekst na francuzskom yazyke posluzhil dokladom na Mezhdunarodnom kongresse po antropologii i etnologii (1968 g.): "Les aspects anthropogenetuqies de la physiologic de 1'activite nerveuse superieure et de la psychologie". "Proceedings of VIII-th Int. Congr. of Anthropol. and Ethnol. Sc.", vol. I, 1968. Nazad 99 Sm. L. N. Norkina. K analizu "kompensatornyh" reakcij pri vyrabotke vnutrennego tormozheniya. "Fiziologiya i patologiya vysshej nervnoj deyatel'nosti obez'yan". Suhumi, 1960. Nazad 100 Sm. B. F. Porshnev