nchennyj mehanizm regulyacii. Osobuyu rol' v regulyacii igrayut nervnaya sistema i sistema endokrinnyh zhelez. No v slozhnom mehanizme regulyacii est' neskol'ko etazhej, i pervym iz nih yavlyaetsya kletochnyj uroven'. Kletka -- osnova zhizni. |to starinnoe vyrazhenie i sejchas ostaetsya vernym, priobretaya vse bolee i bolee glubokij smysl. Kazhdaya kletka -- miniatyurnyj nositel' zhizni, kotoryj podchinil sobstvennuyu svobodu deyatel'nosti organizma v celom. V kazhdoj kletke tela zaklyuchena geneticheskaya informaciya, dostatochnaya dlya togo, chtoby byl vosproizveden ves' organizm. |ta informaciya zapisana v strukture dezoksiribonukleinovoj kisloty (DNK) i zaklyuchena v genah, raspolozhennyh v yadre. Poetomu yadro dolgoe vremya schitalos' glavnoj sostavnoj chast'yu kletki. Zatem bylo ponyato znachenie drugih komponentov kletki, i pered uchenymi otkrylas' udivitel'naya kartina. V kletkah vseh vysshih organizmov byli obnaruzheny obrazovaniya -- mitohondrii, yavlyayushchiesya kak by pech'yu, gde proishodit osnovnoe szhiganie topliva, ispol'zuemogo organizmom. |to toplivo -- uglevody (glyukoza) i zhiry (zhirnye kisloty). Mitohondrii imeyut svoj otdel'nyj apparat nasledstvennosti i deleniya. Mnogie dannye pozvolili predpolozhit', chto na kakom-to etape evolyucii mitohondrii sushchestvovali samostoyatel'no, a zatem soedinilis' s primitivnoj kletkoj, obespechiv ee sovershennym sposobom szhiganiya topliva, chto uvelichilo ee energeticheskie resursy. Kletka imeet svoi vnutrikletochnye regulyatory, prichem ih struktura odinakova i u mikrobov, i v kletkah vysshih organizmov. Odna iz grupp etih regulyatorov postroena iz produktov obmena glyukozy (ciklicheskie nukleotidy), glavnym predstavitelem kotoryh yavlyaetsya ciklicheskij adenozinomonofosfat (ili cAMF); vtoraya -- zhirnyh kislot (prostaglandiny). Tak, iz energeticheskih substratov sozdaetsya sistema regulyacii dlya ispol'zovaniya etih substratov. Priroda snabdila kletku mnogimi ustrojstvami i mehanizmami, no, pozhaluj, vryad li prezhde kto-libo ozhidal, chto obolochka kletki -- membrana -- igraet stol' bol'shuyu rol'. Vnachale kazalos', chto membrana prosto otgranichivaet i zashchishchaet vnutrennee soderzhimoe kletki, passivno obespechivaya postuplenie syuda neobhodimyh veshchestv i vybros othodov. No ved' energeticheskaya sistema vseh kletok postroena odinakovo. Poetomu esli by membrany kletok byli prosto otgranichivayushchimi obolochkami, to, naprimer, signal k usileniyu deyatel'nosti kletok pecheni bez prepyatstvij peredalsya by vsem kletkam tela. |to porozhdalo by haos. V dejstvitel'nosti zhe obolochka kazhdoj kletki -- membrana -- postroena takim obrazom, chto ona vosprinimaet tol'ko nuzhnye ej signaly. V obshchih chertah membrany kletok sostoyat iz lipidov, glavnym obrazom holesterina, kotoryj obrazuet kak by karkas membrany. V strukture etogo karkasa nahodyatsya belki i molekuly Saharov. Vse eto vmeste sozdaet obrazovaniya, kotorye vosprinimayut lish' neobhodimye dlya kletki signaly. |ti antenny, ili receptory, nastroeny na vospriyatie odnih signalov i nechuvstvitel'ny k drugim. V sootvetstvii s signalami, postupayushchimi s receptorov membrany, kletka menyaet svoyu aktivnost', skorost' processa deleniya i t. d. Tak, blagodarya membrane kletka otvechaet tol'ko na nuzhnyj ej signal, ili soglasovyvaet pervyj uroven' regulyacii -- vnutrikletochnyj -- s trebovaniyami, pred®yavlyaemymi kletke organizmom (ris. 1). Vtoroj uroven' regulyacii -- nadkletochnyj -- sozdaetsya gormonami. Gormony -- special'nye veshchestva, vyrabatyvayushchiesya v endokrinnyh zhelezah; postupaya v krov', oni okazyvayut vliyanie na deyatel'nost' chuvstvitel'nyh k nim kletok. Dejstvie gormonov, naprimer, takih endokrinnyh zhelez, kak nadpochechniki i parashchitovidnye zhelezy, prezhde vsego napravleno na vypolnenie zakona postoyanstva vnutrennej sredy. Esli vspomnit', chto pervichno zhizn' zarodilas' v vodnoj srede, to ne mozhet ne voshitit', chto sostav i koncentraciya solej (ionov), omyvayushchih kletku, prakticheski tochno sootvetstvuyut solevoj srede Mirovogo okeana v dokembrijskom periode, kogda v processe evolyucii sozdavalas' struktura sovremennoj kletki. V techenie millionov i millionov let sostav kletok ostaetsya postoyannym, nesmotrya na stol' slozhnye ih preobrazovaniya v specializirovannye tkani i organy v hode dal'nejshej evolyucii zhivoj prirody. Koncentraciya v krovi kal'ciya i fosfora, kontroliruemaya glavnym obrazom parashchitovidnymi zhelezami, koncentraciya natriya i kaliya, kontroliruemaya glavnym obrazom nadpochechnikami, strogo ohranyaetsya v techenie vsej zhizni individuuma. Dazhe bolezni, svyazannye so stareniem, ne v sostoyanii vyzvat' sushchestvennyh sdvigov etih zhiznenno vazhnyh elementov. Mehanizm smerti kak by obhodit storonoj eti pokazateli vnutrennej sredy, odinakovo vazhnye i dlya odinochnoj kletki v pervichnom Mirovom okeane, i dlya nervnoj kletki golovnogo mozga cheloveka. |ti svojstva ohranyayutsya, veroyatno, stol' stojko radi sohraneniya samoj zhizni. |to obstoyatel'stvo v znachitel'noj mere ob®yasnyaet bol'shuyu svobodu rezhima deyatel'nosti drugih endokrinnyh zhelez, a imenno teh, kotorye prinimayut uchastie v obespechenii razvitiya organizma. Krome togo, yasno, chto razvitie trebuet sodruzhestvennoj, koordinirovannoj raboty ryada endokrinnyh zhelez. Poetomu v vysokospecializirovannyh zhivyh sistemah, vklyuchaya cheloveka, funkcioniruet osobaya endokrinnaya zheleza, ob®edinyayushchaya deyatel'nost' ryada endokrinnyh zhelez; eto kak by pul't upravleniya i koordinacii. Integraciya endokrinnyh zhelez osushchestvlyaetsya gipofizom, raspolozhennym v horosho zashchishchennom kostnymi obrazovaniyami "tureckom sedle", neposredstvenno pod koroj golovnogo mozga v samoj central'noj tochke cherepnoj polosti. Kazhdoj perifericheskoj endokrinnoj zheleze sootvetstvuet v gipofize special'nyj gormon-regulyator. |to sozdaet ryad otdel'nyh sistem, naprimer: gipofiz -- polovye zhelezy, gipofiz -- shchitovidnaya zheleza, gipofiz -- nadpochechniki. No blagodarya tomu chto regulyaciya vseh etih sistem zamykaetsya na urovne gipofiza, mezhdu sistemami osushchestvlyaetsya vzaimodejstvie. Gipofiz predstavlyaet, takim obrazom, tretij uroven' regulyacii u vysshih organizmov. Vozniknovenie v processe evolyucii central'nogo regulyatora -- gipofiza -- yavilos' vazhnoj stupen'yu v sovershenstvovanii upravleniya telom. No gipofiz, reguliruya sostoyanie endokrinnyh zhelez, "slep" v otnoshenii vneshnego mira. |tot regulyator mozhet poluchat' signaly, opoveshchayushchie o tom, chto proishodit v tele, no on ne imeet pryamoj svyazi s vneshnej sredoj. Mezhdu tem dlya togo, chtoby faktory vneshnej sredy postoyanno ne narushali zhiznedeyatel'nosti organizma, dolzhno osushchestvlyat'sya prisposoblenie tela k menyayushchimsya vneshnim usloviyam. O vozdejstvii vneshnego mira my "uznaem" cherez kozhu, glaza, organy obonyaniya, sluha i vkusa. Organy chuvstv peredayut poluchennuyu informaciyu v central'nuyu nervnuyu sistemu. No, naprimer, esli antenny-receptory kozhnyh kletok zafiksiruyut snizhenie temperatury okruzhayushchej sredy, etogo eshche nedostatochno dlya togo, chtoby ne zamerznut'. Neobhodimo, chtoby informaciya o snizhenii temperatury postupila v organy, kotorye sposobny povysit' obrazovanie v organizme tepla i snizit' ego rashod. Takim ustrojstvom-regulyatorom, peredayushchim informaciyu, poluchennuyu iz vneshnego mira, v rabochie organy, k sootvetstvuyushchim kletkam razlichnyh tkanej, yavlyaetsya gipotalamus. |to tyazhelovesnoe slovo -- gipotalamus -- neobhodimo zapomnit'. Gipotalamus -- chudo prirody. S odnoj storony, eto tipichnaya nervnaya tkan', sostoyashchaya iz kletok nervnoj sistemy nejronov. |ti kletki posredstvom mnogochislennyh nervnyh volokon svyazany so vsemi otdelami nervnoj sistemy. Poetomu vse, chto nervnaya sistema "znaet" o vneshnem mire ili o vnutrennem mire organizma, ona legko i bystro mozhet peredat' v gipotalamus. S drugoj storony, gipotalamus -- tipichnaya endokrinnaya zheleza, vydelyayushchaya special'nye gormony. |ti gormony reguliruyut deyatel'nost' gipofiza -- zhelezy-regulyatora mnogih otdelov endokrinnoj sistemy. Krome togo, gipotalamus napravlyaet svoi gormony i v otdalennye oblasti tela, gde eti gormony vypolnyayut regulyatornuyu rol'. Takim obrazom, esli central'naya nervnaya sistema poluchila signal iz organov chuvstv, to etot signal peredaetsya v gipotalamus, kotoryj, v svoyu ochered', posylaet signal v gipofiz, a poslednij -- v rabochie organy. V nekotoryh sluchayah gipotalamus neposredstvenno cherez nervnyj apparat ili cherez gipotalamicheskie gormony vozdejstvuet na tkani tela. Tak, blagodarya gipotalamusu osushchestvlyaetsya vzaimosvyaz' mezhdu vneshnim mirom i vnutrennim mirom organizma. Gipotalamus -- konkretnoe mesto styka dvuh mirov. Dlya etoj osoboj svyazi mezhdu vneshnim i vnutrennim priroda sozdala i osobuyu formu: gipotalamus -- gibrid nervnoj i endokrinnoj sistemy. Blagodarya svoemu neobychnomu ustrojstvu gipotalamus preobrazovyvaet bystrodejstvuyushchie signaly, postupayushchie iz nervnoj sistemy, v medlennotekushchie, no specializirovannye reakcii endokrinnoj sistemy. S pervogo vzglyada mozhet pokazat'sya neponyatnoj neobhodimost' sushchestvovaniya i gipofiza, i gipotalamusa. Kazalos' by, chto gipotalamicheskie gormony mogli by vo vseh sluchayah bez promezhutochnogo zvena -- gipofiza -- neposredstvenno okazyvat' vliyanie na organizm. Odnako pri etom gipotalamus mnogo teryal by kak organ regulyacii. Dlya vozdejstviya na processy, protekayushchie v tele, neobhodimo dostatochno bol'shoe kolichestvo gormonov. Poetomu gipotalamus dolzhen byl by ochen' mnogo rastrachivat' sil na proizvodstvo gormonov i sootvetstvenno ih men'she ostavalos' by dlya regulyacii. Dejstvie gipotalamicheskih gormonov, po sushchestvu, predstavlyaet soboj prodolzhenie nervnogo vliyaniya, i eti gormony okazyvayut na gipofiz imenno takoe reguliruyushchee dejstvie. Otsutstvie u gipotalamusa ryada rabochih funkcij pozvolyaet emu posle peredachi signala na gipofiz osvobozhdat'sya dlya vospriyatiya novyh signalov, postupayushchih iz vneshnego i vnutrennego mira. Tak, na pervyj vzglyad obremenitel'noe dublirovanie analogichnyh funkcij v gipotalamuse i gipofize v dejstvitel'nosti sozdaet optimal'nye usloviya dlya osushchestvleniya regulyacii. Gipotalamus, takim obrazom, yavlyaetsya chetvertym urovnem regulyacii v organizme (sm, ris. 1). Pyatyj uroven' regulyacii -- central'naya nervnaya sistema, vklyuchayushchaya i koru golovnogo mozga. Bespreryvnye izmeneniya vneshnej sredy trebuyut postoyannogo prisposobleniya k nim funkcij tela. To zhe otnositsya k regulyacii, svyazannoj s soznaniem, ili s vypolneniem proizvol'nyh dejstvij, porozhdennyh mysl'yu. Estestvenno poetomu, chto signaly, ishodyashchie iz razlichnyh otdelov mozga, vliyayut na deyatel'nost' gipotalamusa. Bolee togo, aktivnost' gipotalamusa kak chasti mozga v kakoj-to stepeni kontroliruetsya drugimi otdelami nervnoj sistemy. Nakonec, osobaya endokrinnaya zheleza, takzhe nahodyashchayasya v mozge,-- epifiz-- okazyvaet reguliruyushchee vliyanie na gipotalamus; v chastnosti, izmenyaet ego chuvstvitel'nost' k dejstviyu gormonov. I vse zhe imenno gipotalamus, a ne drugie otdely nervnoj sistemy, yavlyaetsya central'nym regulyatorom vnutrennej sredy organizma. I vot pochemu. Signaly iz razlichnyh otdelov mozga prezhde vsego postupayut v gipotalamus, zdes' oni kak by fil'truyutsya, i neobhodimaya informaciya napravlyaetsya v telo uzhe v forme gipotalamicheskih signalov. CHem obuslovleno takoe znachenie gipotalamusa? V pervuyu ochered' tem, chto gipotalamus -- glavnyj regulyator vegetativnyh (protekayushchih podsoznatel'no) funkcij. Dejstvitel'no, mnogie funkcii dolzhny osushchestvlyat'sya v normal'nyh usloviyah avtomaticheski, postoyanno, so strogoj periodichnost'yu. V etom otnoshenii vliyanie central'noj nervnoj sistemy, otrazhayushchej pestromenyayushchijsya vneshnij mir i eshche bolee nepostoyannyj mir chuvstv i myslej, ne tol'ko ne nuzhno, no i bylo by neumestnym, meshalo by tomu, chto dolzhno sovershat'sya po svoim, vnutrennim zakonam. Tak, naprimer, esli u krysy udalit' koru golovnogo mozga, to i togda mozhet osushchestvlyat'sya reproduktivnaya funkciya: oplodotvorenie, normal'no protekayushchie rody i kormlenie potomstva. |to pokazyvaet, chto central'nym urovnem regulyacii dlya reproduktivnoj funkcii yavlyaetsya gipotalamus. S drugoj storony, esli krysu podvergat' sil'nomu emocional'nomu perenapryazheniyu, naprimer s pomoshch'yu intensivnyh zvukovyh signalov, to proizojdet vyklyuchenie reproduktivnoj funkcii. Inymi slovami, central'naya nervnaya sistema mozhet vmeshat'sya v techenie avtomaticheskogo osushchestvleniya reproduktivnoj funkcii, esli voznikaet neobhodimost' prisposobit' deyatel'nost' organizma k trebovaniyam, pred®yavlyaemym vneshnej sredoj, no ne kontroliruet etu deyatel'nost' bez neobhodimosti. Poetomu gipotalamus vo mnogom funkcioniruet avtomaticheski, bez kontrolya so storony central'noj nervnoj sistemy, povinuyas' sobstvennomu ritmu i signalam, postupayushchim iz tela. Naryadu s upravleniem reproduktivnoj sistemoj na urovne gipotalamusa nahoditsya pul't upravleniya mnogimi drugimi funkciyami. CHerez gipofiz gipotalamus reguliruet rost tela (gormon rosta), deyatel'nost' shchitovidnoj zhelezy (tireotropnyj gormon gipofiza), nadpochechnikov (kortikotropin), funkciyu molochnoj zhelezy (laktogennyj gormon, ili gormon, stimuliruyushchij sekreciyu moloka). V gipotalamuse i prilegayushchih k nemu otdelah mozga -- retikulyarnoj formacii"-- nahoditsya centr sna, a takzhe centr, kontroliruyushchij emocii. V gipotalamuse nahodyatsya i centr appetita, i centr teploprodukcii i teploregulyacii. Ris. 1 Mnogie issledovateli schitayut, chto v gipotalamuse imeyutsya struktury, svyazannye s regulyaciej udovol'stviya ili naslazhdeniya (centr naslazhdeniya). Vo vsyakom sluchae, esli iskusstvenno elektricheskim razdrazheniem vozbuzhdat' aktivnost' opredelennyh struktur gipotalamusa, to zhivotnoe budet stremit'sya k povtornomu razdrazheniyu, dazhe esli put' k celi pregrazhdaet bol'. Mnogie iz etih centrov funkcioniruyut vzaimosvyazanno, naprimer otdely gipotalamusa, kontroliruyushchie appetit, emocii i energeticheskij obmen. V gipotalamuse imeyutsya special'nye struktury, ili centry, s kotorymi svyazana regulyaciya serdechnoj deyatel'nosti, tonusa sosudov, immuniteta, vodnogo i solevogo balansov, funkcii zheludochno-kishechnogo trakta, mocheotdeleniya i t. d. Bolee togo, v gipotalamuse est' otdely, imeyushchie pryamoe otnoshenie k vegetativnoj nervnoj sisteme v celom. V otlichie ot central'noj nervnoj sistemy vegetativnaya nervnaya sistema reguliruet deyatel'nost' vnutrennih organov, ili, tochnee, kontroliruet povtoryayushchiesya, avtomaticheskie processy v tele. Sama vegetativnaya sistema sostoit kak by iz dvuh chastej -- simpaticheskoj i parasimpaticheskoj, kotorye okazyvayut na tkani i organy protivopolozhnye vliyaniya. Tak, naprimer, esli vozbuzhdenie simpaticheskogo otdela privodit k povysheniyu arterial'nogo (krovyanogo) davleniya, to vozbuzhdenie parasimpaticheskogo -- k ego ponizheniyu. Takim obrazom, eti dva protivoborstvuyushchih i vzaimodejstvuyushchih otdela nervnoj sistemy putem dvojnogo obespecheniya effekta stabiliziruyut v opredelennyh predelah velichinu otkloneniya vseh teh processov, kotorye reguliruyutsya vegetativnoj nervnoj sistemoj. Poetomu pri glubokom porazhenii gipotalamusa v eksperimente u zhivotnyh razvivayutsya troficheskie rasstrojstva pochti vo vseh organah s krovoizliyaniyami, vyzvannymi narusheniem pitaniya, obmena i krovosnabzheniya; nastupaet distrofiya myshechnyh volokon i t. d. Appetit i rost, son i bodrstvovanie, emocional'nyj pod®em i psihicheskaya depressiya, nakonec, razmnozhenie -- vse eto vo mnogom zavisit ot deyatel'nosti gipotalamusa. Po sushchestvu, net ni odnoj funkcii v slozhnoj integracii organizma, kotoraya ne trebovala by uchastiya gipotalamusa. No v celom vse ego funkcii mozhno razdelit' na dve gruppy. Vo-pervyh, gipotalamus prisposablivaet deyatel'nost' organizma k usloviyam vneshnej sredy. Inymi slovami, esli isklyuchit' mehanicheskuyu zashchitu, kotoraya obespechivaetsya u specializirovannyh organizmov kozhej, myshechnoj i kostnoj tkanyami, to imenno koordiniruyushchaya deyatel'nost' gipotalamusa zashchishchaet organizm ot povrezhdayushchih vliyanij vneshnej sredy, to est' protivodejstvuet vliyaniyu faktorov, mogushchih privesti k smerti ot vneshnih prichin. Vo-vtoryh, gipotalamus -- eto vysshij organ postoyanstva vnutrennej sredy. Vmeste s reguliruemymi organami gipotalamus rabotaet kak svoebraznaya zamknutaya sistema, obespechivaya postoyanstvo vnutrennej sredy v sootvetstvii s informaciej, poluchaemoj iz vnutrennego mira organizma. V etoj svoej deyatel'nosti gipotalamus tshchatel'no kontroliruet postoyannye, regulyarnye processy, kotorye dolzhny protekat' ciklicheski, nezavisimo ot vneshnego mira. No on takzhe prisposablivaet organizm k davleniyu vneshnej sredy. Kratko govorya, gipotalamus -- glavnyj integrator informacii, postupayushchej iz tela, i vmeste s tem tot kollektor, kuda vlivaetsya informaciya iz okruzhayushchej sredy. Bolee togo, gipotalamicheskie i gipofizarnye gormony vliyayut na sostoyanie ne tol'ko tela, no i mozga, i, v chastnosti, kak skazali by v prezhnie vremena, na sostoyanie duha. Te zhe samye gormony, kotorye kontroliruyut sekreciyu moloka (laktogennyj gormon), kory nadpochechnikov (kortikotropin) i mobilizaciyu zhira (lipotropin), podvergayutsya v mozge biologicheskim prevrashcheniyam. V rezul'tate ot etih gormonov otsoedinyayutsya bolee prostye po stroeniyu veshchestva, kotorye vozdejstvuyut na proves zapominaniya i obucheniya, emocional'nuyu okrasku sobytij, vospriyatie boli, inymi slovami, na vyrabotku mozgom osnovnyh reshenij. Primechatel'no, chto nekotorye iz etih veshchestv po strukture napominayut morfin i chto skorost' ih obrazovaniya mozhet zaviset' ot sostoyaniya obmena veshchestv v organizme. Takim obrazom, vyrazhenie, prishedshee k nam iz glubin antichnogo vremeni: "V zdorovom tele zdorovyj duh", sejchas kak by materializovalos'; eto odno iz uslovij, kotorym podderzhivaetsya stabil'nost' vnutrennej sredy organizma. Dlya togo chtoby rassmotret', kak vse eto delaetsya, neobhodimo napomnit' tot kiberneticheskij princip, na kotorom osnovano obespechenie stabil'nosti v sisteme, bud' to prostoj termostat ili slozhnaya sistema zhivogo organizma. Stabil'nost' v lyuboj sisteme podderzhivaetsya blagodarya mehanizmu otricatel'noj obratnoj svyazi. Rassmotrim, kak funkcioniruet etot mehanizm. Predstavim sebe uslovno endokrinnuyu zhelezu A, kotoraya vydelyaet v krov' svoj specificheskij gormon a1 (ris. 2). |tot gormon okazyvaet dejstvie na chuvstvitel'nye k nemu kletki v sootvetstvuyushchih tkanyah (tkanyah-mishenyah) i poetomu mozhet byt' oboznachen kak rabochij gormon. Predstavim situaciyu, v kotoroj rashod rabochego gormona uvelichilsya i v rezul'tate snizilos' ego soderzhanie v krovi. Dlya vosstanovleniya postoyanstva vnutrennej sredy dolzhna usilit'sya deyatel'nost' zhelezy A. CHto zhe pri etom proishodit? ZHeleza A ne sushchestvuet v organizme obosoblenno, ona nahoditsya v opredelennoj sisteme vzaimootnoshenij pod kontrolem svoego regulyatora -- nazovem ego zhelezoj B. Snizhenie koncentracii rabochego gormona a1 vosprinimaet imenno eta zheleza-regulyator. V norme, kogda soderzhanie rabochego gormona v krovi postoyanno, zheleza B spokojna: receptory-antenny ee kletok do neobhodimoj stepeni nasyshcheny gormonom A1. Teper' zhe, kogda koncentraciya gormona a1 snizilas', chastichno eti recept tory osvobozhdayutsya ot rabochego gormona. Prekrashchaetsya tormozyashchee vozdejstvie rabochego gormona na vyrabotku zhelezoj B regulyatornogo gormona, kontroliruyushchego deyatel'nost' zhelezy A. Poetomu zheleza B posylaet k zheleze A svoego poslannika -- gormon B1 kotoryj stimuliruet k deyatel'nosti zhelezu A. Produkciya gormona a1 uvelichivaetsya. Kogda koncentraciya rabochego gormona A1 vozrastet do normy, on zapolnyaet neobhodimoe chislo svobodnyh receptorov-antenn na membrane kletok reguliruyushchej zhelezy B. Voznikaet signal o tom, chto pora perestat' stimulirovat' k rabote zhelezu A, tak kak postoyanstvo vnutrennej sredy (v dannom sluchae koncentraciya gormona a1 v krovi) vosstanovleno. V rezul'tate stimulyaciya rabochej zhelezy regulyatorom umen'shaetsya i ustanavlivaetsya ravnovesie. Kogda vnov' proizojdet snizhenie urovnya v krovi rabochego gormona, tormozhenie zhelezy-regulyatora prekratitsya. Vnov' uvelichitsya koncentraciya gormona-regulyatora -- vnov' usilitsya deyatel'nost' rabochej zhelezy. Tak podderzhivaetsya ravnovesie. Opisannoe zdes' vzaimootnoshenie, pri kotorom rabochij gormon tormozit svoj regulyator, predstavlyaet soboj tipichnyj primer mehanizma otricatel'noj obratnoj svyazi. V etom kiberneticheskom ponyatii slovo "otricatel'nyj" oboznachaet, chto regulyator tormozitsya dejstviem perifericheskogo faktora (ili signala), v dannom sluchae rabochego gormona, togda kak snyatie "otricatel'nogo", tormozyashchego vliyaniya privodit k stimulyacii perifericheskogo zvena sistemy -- rabochej endokrinnoj zhelezy. V etom i sostoit vnutrennij smysl, sut' mehanizma otricatel'noj obratnoj svyazi. Analogichnyj princip regulirovaniya zalozhen v lyuboj samoreguliruyushchejsya sisteme, naprimer dazhe v termostate. V nem imeetsya istochnik energii, kotoryj v etoj sisteme analogichen rabochej zheleze A. I podobno tomu, kak rabochaya zheleza vyrabatyvaet svoj rabochij gormon, etot istochnik vydelyaet teplotu. Rol' zhelezy-regulyatora vypolnyaet zdes' rele -- kontaktnyj termometr. Kogda temperatura v shkafu termostata prevysit zadannuyu, to est' neobhodimuyu, stolbik rtuti v rele, podnimayas' ot nagrevaniya, vyklyuchit istochnik energii. Takim obrazom, srabotaet mehanizm obratnoj svyazi. Naprotiv, kak tol'ko sistema nachinaet ohlazhdat'sya, stolbik rtuti umen'shaetsya i eto vnov' vklyuchaet istochnik energeticheskogo pitaniya. Nekotorye sistemy gipotalamusa, kotorye podderzhivayut postoyanstvo vnutrennej sredy, strogo reguliruyutsya v sootvetstvii s mehanizmami otricatel'noj svyazi. |ti sistemy obespechivayut vypolnenie zakona postoyanstva vnutrennej sredy organizma. No esli v sisteme vse uravnovesheno, vse strogo soizmereno, to kakim obrazom mozhet vozniknut' ta dopolnitel'naya energiya i tot dopolnitel'nyj "stroitel'nyj material", kotorye dolzhny byt' izrashodovany na razvitie i rost organizma? Zadav etot vopros, legko prijti k vyvodu, chto postoyanstvo vnutrennej sredy, po sushchestvu, zapreshchaet razvitie organizma. Kakim zhe obrazom razreshaetsya eto protivorechie mezhdu stabil'nost'yu -- osnovoj zhizni, i razvitiem -- istochnikom zhizni? K rassmotreniyu etogo my sejchas i perejdem. Ris. 2 Princip mehanizma obratnoj svyazi v endokrinnoj sisteme. B -- zheleza-regulyator; A -- rabochaya zheleza; B1 i B2 -- reguliruyushchie gormony; A1 i A2 -- rabochie gormony. Mehanizm otricatel'noj obratnoj svyazi: pri uvelichenii aktivnosti zhelezy A uvelichivaetsya koncentraciya rabochego gormona a1, kotoryj tormozit aktivnost' regulyatora B, chto v svoyu ochered' privodit k snizheniyu koncentracii reguliruyushchego gormona B1 i sootvetstvenno k snizheniyu aktivnosti zhelezy A. Mehanizm polozhitel'noj obratnoj svyazi: uvelichenie intensivnosti signala X uvelichivaet aktivnost' regulyatora B, chto uvelichivaet uroven' reguliruyushchego gormona B2 i, v svoyu ochered', uvelichivaet uroven' rabochego gormona A2. Poslednij vyzyvaet dal'nejshuyu stimulyaciyu deyatel'nosti regulyatora B1 i t. d. Esli stabil'nost' vnutrennej sredy -- obyazatel'noe uslovie svobodnoj zhizni organizma, to nepremennym usloviem razvitiya organizma yavlyaetsya zaprogrammirovannoe narushenie stabil'nosti. Sootvetstvenno naryadu s zakonom postoyanstva vnutrennej sredy sushchestvuet zakon otkloneniya gomeostaza. Glava 4. Zakon otkloneniya gomeostaza Organizm mozhet sushchestvovat', esli sostav ego vnutrennej sredy podderzhivaetsya v opredelennyh, dovol'no uzkih predelah. |to polozhenie -- sushchnost' zakona postoyanstva vnutrennej sredy. Dejstvitel'no, v norme velichina arterial'nogo davleniya, koncentraciya v krovi sahara, zhira, holesterina i drugie pokazateli koleblyutsya ves'ma neznachitel'no. Naprotiv, lyuboe stojkoe otklonenie ot normal'nyh predelov govorit o bolezni: stojkoe povyshenie arterial'nogo davleniya rassmatrivaetsya kak gipertoniya, sahara v krovi -- kak saharnyj diabet, holesterina i zhira (trigliceridov) -- kak faktor riska ateroskleroza. A kol' skoro postoyanstvo vnutrennej sredy, ili gomeostaz, dolzhno stol' strogo ohranyat'sya, to neobhodimy i special'nye mehanizmy ego podderzhaniya. U odnokletochnyh organizmov uzhe v silu nedostatochnoj slozhnosti ih stroeniya takie mehanizmy ne mogut byt' sovershennymi. Poetomu-to smert' ot vneshnih prichin vstala nepreodolimym prepyatstviem na puti k teoreticheskoj vechnoj zhizni odnokletochnyh. V processe evolyucionnogo prevrashcheniya odnokletochnyh organizmov v mnogokletochnye v konce koncov razvilis' mehanizmy, obespechivayushchie podderzhanie postoyanstva vnutrennej sredy putem specializacii organov tela s ih specializirovannymi funkciyami Vmeste s tem eto privelo k neprimirimomu protivorechiyu mezhdu potrebnostyami razvitiya i neobhodimost'yu stabil'nosti, protivorechiyu, porodivshemu, s moej tochki zreniya, v processe evolyucii regulyatornyj tip smerti ot vnutrennih prichin. Dejstvitel'no, v kazhdyj dannyj moment razvitiya i rosta mnogokletochnogo organizma dolzhen soblyudat'sya zakon postoyanstva vnutrennej sredy, ohranyaemyj sistemami gomeostaza. V to zhe vremya sovershenno ochevidno, chto sami gomeostaticheskie sistemy dolzhny uvelichivat' svoyu moshchnost' po mere razvitiya, dlya togo chtoby ih deyatel'nost' mogla obespechivat' potrebnosti rosta organizma. Inymi slovami, razvitie i rost organizma byli by neosushchestvimy, esli by odnovremenno ne uvelichivalas' i moshchnost' gomeostaticheskih sistem. V opredelennom otnoshenii uvelichenie moshchnosti gomeostaticheskih sistem i est' razvitie. Takim obrazom, poluchaetsya, chto esli zhizn' vozmozhna tol'ko pri soblyudenii stabil'nosti vnutrennej sredy, to razvitie i rost ne mogut osushchestvlyat'sya bez narusheniya zakona stabil'nosti. |to polozhenie mozhno vyrazit' takzhe sleduyushchim obrazom: u vysshih organizmov neobhodimo sovmestit' odnovremenno i v odnom pokoj i dvizhenie -- pokoj vnutrennej sredy, obespechivayushchij ustojchivost' organizma, i dvizhenie, dayushchee razvitie. Mozhno predpolozhit', chto takoe sovmeshchenie polnost'yu protivopolozhnyh trebovanij osushchestvlyaetsya za schet samorazvitiya gomeostaticheskih sistem. Inache govorya, sistemy, obespechivayushchie stabil'nost', to est' zashchitu ot vneshnego mira, vse vremya dolzhny sami razvivat'sya, uvelichivaya svoyu moshchnost'; tol'ko v etom sluchae mozhet byt' obespecheno sohranenie regulyacii v dvizhushchejsya sisteme. Naibolee naglyadno eto mozhno prosledit' na osnove teh izmenenij, kotorye nablyudayutsya v zhenskom organizme vo vremya beremennosti. |ti izmeneniya osobenno yavny vo vtoroj polovine beremennosti, kogda bystro uvelichivaetsya massa ploda. V etot period u zhenshchiny proishodit nakoplenie zhira, a neredko mozhno zametit' takzhe uvelichenie razmerov nosa ili podborodka za schet nabuhaniya myagkih tkanej lica. Parallel'no v krovi povyshaetsya koncentraciya sahara i holesterina. Uroven' sahara inogda stanovitsya stol' znachitel'nym, chto vrachi opredelyayut takoe sostoyanie kak "diabet beremennyh". Inymi slovami, u zhenshchiny vo vremya beremennosti proishodit narushenie zakona postoyanstva vnutrennej sredy i kak by razvivayutsya opredelennye bolezni. Spravedliv vopros: razve mozhet stol' zhiznenno neobhodimoe yavlenie, kak beremennost', soprovozhdat'sya boleznyami, osobenno esli prinimat' vo vnimanie, chto v processe evolyucii vrednye svojstva davno byli by ustraneny estestvennym otborom? Rassmotrim eto podrobnee. Izmeneniya, voznikshie u beremennoj zhenshchiny, svojstvenny ne tol'ko rodu chelovecheskomu, oni, naprimer, tak zhe otchetlivo nablyudayutsya i u zhivotnyh. Bolee togo, mozhno zametit', chto priznaki "bolezni, beremennogo organizma" napominayut imenno te otkloneniya, kotorye ostro voznikayut u gorbushi v period, predshestvuyushchij nerestu, hotya u ryb v otlichie ot mlekopitayushchih plod ne razvivaetsya v materinskom organizme. Prinyav vse eto vo vnimanie, prihoditsya priznat': otklonenie ot zakona postoyanstva vnutrennej sredy -- eto ta zaprogrammirovannaya "bolezn' beremennogo organizma", bez kotoroj nevozmozhno razvitie ploda. Ved' chtoby normal'no razvivat'sya, plod dolzhen byt' obespechen "stroitel'nym materialom" -- on i dostavlyaetsya v rezul'tate -opisannyh sdvigov. I materiala etogo trebuetsya mnogo, poskol'ku za otnositel'no korotkij srok iz odnoj oplodotvorennoj kletki vosproizvodyatsya milliardy kletok vnov' sformirovannogo organizma. Nado polagat', eto proishodit po takoj primerno sheme. Obyazatel'naya chast' kazhdoj kletki -- holesterin. On vhodit v karkas obolochki kletki -- kletochnuyu membranu. Bol'shinstvo vidov kletok ne mozhet samostoyatel'no sintezirovat' stol'ko holesterina, skol'ko nuzhno dlya postroeniya obolochki, i eti kletki poluchayut holesterin iz pecheni. Moshchnost' zhe pecheni ploda eshche mala, ona ne obespechivaet potrebnostej bystro uvelichivayushchejsya kletochnoj massy. Znachit, holesterin dolzhen postupat' iz materinskogo organizma. No i etot istochnik holesterinovogo syr'ya ves'ma ogranichen. Ved' vypolnenie zakona postoyanstva vnutrennej sredy v tom i sostoit, chto organizm zashchishchen kak ot nedostatka, tak i izbytka chego-libo. Vot pochemu dlya obespecheniya holesterinom potrebnostej razvitiya ploda zakon postoyanstva dolzhen byt' narushen. Sushchestvennoj osobennost'yu etogo narusheniya yavlyaetsya to, chto mehanizm, izmenyayushchij gomeostaz, raspolagaetsya vo vremenno sushchestvuyushchem organe -- placente. Poetomu izmeneniya gomeostaza, svojstvennye periodu beremennosti, yavlyayutsya vremennymi -- placenta vmeste s rodami zakanchivaet svoe sushchestvovanie. V period beremennosti placenta vyrabatyvaet ryad gormonov, i v chastnosti placentarnyj gormon rosta, kotoryj umen'shaet sgoranie glyukozy v materinskom organizme. No esli glyukoza, postupayushchaya s pishchej, polnost'yu ne ispol'zuetsya kak toplivo, to ona prevrashchaetsya v zhir -- razvivaetsya ozhirenie. V organizme imeyutsya dva istochnika energii -- glyukoza i zhirnye kisloty. |ti vidy topliva v zdorovom organizme ispol'zuyutsya poocheredno. Naprimer, noch'yu, kogda pishcha ne postupaet, osnovnoe toplivo -- zhirnye kisloty. Bolee togo, v myshechnoj tkani uglevody ne sgorayut polnost'yu v plameni zhirov. V krovi obrazuetsya zapas glyukozy, sluzhashchij obespecheniyu energiej nervnoj sistemy. Kogda kolichestvo zhira v organizme vozrastaet, kak eto imeet mesto pri beremennosti, to iz zhirovyh depo nachinayut kak by prosachivat'sya v krov' zhirnye kisloty. Poetomu pri uvelichenii koncentracii zhirnyh kislot, kotorye tormozyat ispol'zovanie tkanyami glyukozy, koncentraciya glyukozy v krovi posle edy eshche bolee uvelichivaetsya. Voznikaet yavlenie, kotoroe svojstvenno saharnomu diabetu. Snizhenie energeticheskogo ispol'zovaniya glyukozy soprovozhdaetsya uvelicheniem ispol'zovaniya al'ternativnogo vida topliva -- zhirnyh kislot, ih koncentraciya v krovi uvelichivaetsya. No zhirnye kisloty pochti ne prohodyat k plodu cherez placentarnyj bar'er. Poetomu v materinskom organizme iz produktov sgoraniya zhirnyh kislot v povyshennom kolichestve obrazuetsya holesterin -- imenno tot strukturnyj komponent, kotoryj neobhodim dlya "sborki" obolochek kletok i dlya proizvodstva plodom ryada gormonov. Vot chemu sluzhit diabet beremennyh, yavlyayushchijsya rezul'tatom "zaplanirovannogo" narusheniya postoyanstva vnutrennej sredy v materinskom organizme, to est' "zaplanirovannoj" bolezn'yu. Takim obrazom, v period beremennosti otklonenie gomeostaza dostigaetsya za schet dopolnitel'noj endokrinnoj zhelezy -- placenty, kotoraya k tomu zhe, ne yavlyayas' postoyannoj chast'yu nejroendokrinnoj sistemy, ne vklyuchena v sistemu samoregulyacii, ogranichivayushchej aktivnost' lyuboj drugoj endokrinnoj zhelezy kiberneticheskim mehanizmom otricatel'noj obratnoj svyazi. Poetomu produkciya placentarnyh gormonov uvelichivaetsya prakticheski do konca beremennosti parallel'no uvelicheniyu razmerov placenty. No esli otklonenie gomeostaza dejstvitel'no vsegda yavlyaetsya neobhodimym usloviem razvitiya i rosta organizma, to kakim obrazom obespechivaetsya takoe otklonenie posle rodov v processe razvitiya i rosta rebenka, a zatem i vzroslogo cheloveka? V rannie periody zhizni zdorovye deti obychno proizvodyat vpechatlenie "tolstyachkov". Mnogie skul'ptury drevnih vayatelej i kartiny hudozhnikov uvekovechili etu osobennost': deti v ih izobrazhenii obladayut priyatnoj polnotoj. |to i est' proyavlenie vse togo zhe polozheniya: dlya razvitiya neobhodima dopolnitel'naya energiya, kotoraya cherpaetsya iz zhira. V dannom sluchae priyatnaya upitannost' rebenka kak raz i otrazhaet narushenie zakona postoyanstva vnutrennej sredy. I eto ne special'naya osobennost' detej chelovecheskih. Vot harakternoe opisanie, otnosyashcheesya k periodu detstva u volkov. "Za poslednie nedeli volchata podrosli i teper' razmerami, da, pozhaluj, i formoj, napominali vzroslyh surkov. Oni tak rastolsteli, chto po sravneniyu s tulovishchem ih lapy kazalis' prosto karlikovymi, a pushistye serye shubki tol'ko - usugublyali polnotu. Nichto, kazalos', ne predveshchalo, chto so vremenem oni prevratyatsya v takih zhe strojnyh i moshchnyh zverej, kak i ih roditeli" (Mouet F. "Ne krichi, volki" M., 1968), Da inache i byt' ne mozhet. Rost (i ploda, i rebenka) svyazan s poyavleniem novyh kletok, a dlya nih nuzhen, v chastnosti, dopolnitel'nyj holesterin, kotoryj, v svoyu ochered', sinteziruetsya, kogda uvelichivaetsya ispol'zovanie zhira. No kakim zhe obrazom obespechivaetsya usilenie moshchnosti gomeostaticheskoj sistemy, ohranyaemoj zakonom postoyanstva vnutrennej sredy? Izuchenie etogo voprosa privodit k vyvodu, chto zakon otkloneniya gomeostaza rasprostranyaetsya ne na vse reguliruemye funkcii zhivogo organizma, a lish' na tri iz nih. No eti tri funkcii kontroliruyut tri osnovnyh svojstva zhivogo organizma. Svojstvom, otlichayushchim zhivuyu sistemu ot nezhivoj, yavlyaetsya sposobnost' zhivoj sistemy k razmnozheniyu, prisposobleniyu (adaptacii) i regulirovaniyu potoka energii (ili obmen veshchestv). Obmen veshchestv, obespechivayushchij podderzhanie energeticheskih processov, -- eto glavnoe iz treh osnovnyh svojstv zhivoj sistemy. V konechnom itoge zhivaya sistema -- eto energeticheskaya mashina, potreblyayushchaya toplivo -- pishchu dlya podderzhaniya svoej struktury i deyatel'nosti. V to zhe vremya deyatel'nost' zhivoj sistemy v znachitel'noj stepeni podchinena trebovaniyam adaptacii -- prisposobleniyu k menyayushchimsya usloviyam vneshnej i vnutrennej sredy organizma. CHem vyshe sposobnost' k adaptacii, tem vyshe zhiznesposobnost' sistemy. Estestvenno, chto v osnove adaptacii takzhe lezhat energeticheskie processy. Nakonec, sposobnost' k razmnozheniyu -- eto to svojstvo zhivoj sistemy, kotoroe obespechivaet sohranenie vida. Process razmnozheniya takzhe podderzhivaetsya deyatel'nost'yu energeticheskoj sistemy. Krajnij variant takoj podderzhki demonstriruet primer, otnosyashchijsya k mehanizmu estestvennoj gibeli gorbushi. Tri osnovnyh svojstva zhivogo nahodyatsya v tesnom vzaimodejstvii. No ih ob®edinyaet eshche trebovanie, pred®yavlyaemoe im razvitiem organizma. Uvelichenie razmerov tela, usilenie zashchitnyh funkcij i sozrevanie sposobnosti k razmnozheniyu dostatochno naglyadno harakterizuyut uvelichenie moshchnosti energeticheskoj, adaptacionnoj i polovoj (reproduktivnoj) sistem po mere razvitiya organizma. Tri svojstva zhivogo nuzhdayutsya v strukturnoj organizacii, to est' nalichii opredelennogo mehanizma, kotoryj pozvolyal by im proyavlyat'sya v organizme. Sootvetstvenno v kazhdom slozhnom organizme sushchestvuyut energeticheskaya, adaptacionnaya i reproduktivnaya sistemy, kotorye mozhno oboznachit' kak energeticheskij, adaptacionnyj i reproduktivnyj gomeostat. Termin "gomeostat" ne tol'ko po zvuchaniyu, no v izvestnoj mere i po soderzhaniyu blizok k slovu "termostat". I ne sluchajno. Podobno tomu kak eto imeet mesto v termostate, prednaznachennom dlya podderzhaniya opredelennoj temperatury, v energeticheskom, adaptacionnom i reproduktivnom gomeostate sushchestvuet takzhe mehanizm, kotorym reguliruetsya sootvetstvuyushchee svojstvo, ili funkciya. No regulirovanie eto osoboe. Esli deyatel'nost' klassicheskih kiberneticheskih sistem obychno napravlena na podderzhanie postoyanstva v kontroliruemoj sisteme, kak eto, naprimer, imeet mesto v termostate, to v energeticheskom, adaptacionnom i reproduktivnom gomeostate proishodit samorazvitie, uvelichivayushchee moshchnost' etih sistem v sootvetstvii s potrebnostyami razvitiya organizma. Poetomu samorazvivayushchiesya gomeostaticheskie sistemy pravil'nee bylo by nazvat' dinamo-kiberneticheskimi. CHtoby sohranit', naprimer, stabil'nost' temperatury v toj ili inoj sisteme, chuvstvitel'nost' regulyatora k izmeneniyu temperatury dolzhna sohranyat'sya postoyannoj. V termostate kak tol'ko temperatura dostignet svoego zadannogo predela, proishodit neobhodimoe vozdejstvie na regulyator, chto privodit k vyklyucheniyu sistemy nagrevaniya. No predstavim sebe, chto chuvstvitel'nost' regulyatora k temperature s techeniem vremeni budet postepenno snizhat'sya. |to neizbezhno privedet k nagrevaniyu termostata do bolee vysokoj temperatury, poka ne proizojdet neobhodimogo vozdejstviya na regulyator, vyklyuchayushchij teplovoj element. Esli ponizhenie chuvstvitel'nosti regulyatora pust' medlenno, no neuklonno prodolzhitsya, to termostat budet vse bol'she i bol'she razogrevat'sya. Inymi slovami, kolichestvo tepla, proizvodimoe termostatom, ili ego moshchnost', budet vozrastat'. Itak, otlichie v principe regulyacii mezhdu klassicheskimi kiberneticheskimi sistemami i dinamo-kiberneticheskimi i zaklyuchaetsya v tom, chto v poslednih chuvstvitel'nost' regulyatora izmenyaetsya. |to pri sohranenii mehanizma kiberneticheskoj regulyacii privodit, odnako, v konechnom itoge k narusheniyu stabil'nosti, to est' k otkloneniyu gomeostaza. Takaya situaciya izmeneniya "tochki otscheta" chuvstvitel'nosti gipotalamusa, kontroliruyushchego tri osnovnye istiny gomeostaza, dejstvitel'no imeet mesto. Osobenno chetko eto proslezhivaetsya v mehanizme vozrastnogo vklyucheniya reproduktivnoj funkcii. Primer tem bolee ubeditelen, chto, s odnoj storony, polovoe sozrevanie dolzhno byt' kakim-to obrazom zaderzhano do toj pory, poka zakonchitsya razvitie i rost tela, a s drugoj -- samo polovoe sozrevanie obladaet naglyadnymi chertami, harakterizuyushchimi povyshenie moshchnosti reproduktivnoj sistemy. Esli vspomnit' obshchij princip raboty samoreguliruyushchihsya gomeostaticheskih sistem, legko ponyat', chto polovoe sozrevanie ne mozhet byt' obuslovleno pervichnym usileniem moshchnosti rabochej endokrinnoj zhelezy -- polovoj zhelezy. Inache uvelichenie produkcii polovyh gormonov polnost'yu tormozilo by deyatel'nost' regulyatora-gipotalamusa v sootvetstvii s mehanizmom otricatel'noj obratnoj svyazi. |to ustranyalo by samu vozmozhnost' i regulirovaniya i razvitiya. Sledovatel'no, mehanizm polovogo sozrevaniya dolzhen byt' svyazan s izmeneniyami sostoyaniya samogo regulyatora, to est' gipotalamusa. Tak ono i est'. V ryade issledovanij bylo pokazano, chto porog chuvstvitel'nosti gipotalamusa izmenyaetsya v techenie vsej zhizni. Vskore posle rozhdeniya gipotalamus obladaet maksimal'noj chuvstvitel'nost'yu k tormozyashchemu dejstviyu polovyh gormonov. Poetomu polovoj centr gipotalamusa v etot period zatormozhen tem nebol'shim kolichestvom polovyh gormonov, kotorye uzhe vyrabatyvayutsya nezrelym organizmom. |to i predotvrashchaet prezhdevremennoe polovoe sozrevanie, ego tempy soizmeryayutsya s obshchim razvitiem tela. Sut' mehanizma vozrastnogo vklyucheniya reproduktivnoj funkcii sostoit v povyshenii poroga chuvstvitel'nosti gipotalamusa k tormozyashchemu dejstviyu polovyh gormonov. Blagodarya etomu povysheniyu gipotalamus postepenno osvobozhdaetsya ot tormozheniya, osushchestvlyaemogo polovymi gormonami po mehanizmu otricatel'noj obratnoj svyazi. V rezul'tate postepenno uvelichivaetsya aktivnost' gipotalamusa, a zatem i gipofiza, kotoryj, v svoyu ochered', svoimi gormonami stimuliruet polovye zhelezy. Odnako povyshenie v krovi koncentracii polovyh gormonov ne